Половой диморфизм

Принцип форы

Основная статья: Концепция гандикапа

Принцип форы — предложенная эволюционная сила, которая вызывает у некоторых видов развитие признаков, которые, на первый взгляд, приводят к ухудшению приспособленности организма. Например, яркое оперение у самцов птиц делает их более заметными и привлекает хищников, в то время как менее яркие самки хорошо маскируются.

Однако на уровне вида репродуктивный успех организма, то есть количество его потомков, более важен, чем продолжительность его жизни. Это хорошо заметно на примере фазана, самки которого живут вдвое больше самцов. Но способность фазана-самца к воспроизведению зависит не от продолжительности его жизни, а от его привлекательности для самок.

Самец с ярко окрашенным оперением и большим хохолком демонстрирует самке высокую приспособленность, то есть то, что он выжил, несмотря на «фору», которая была у менее заметных самцов, и поэтому самка, которая передаст его гены, особенно дочерям, у которых оперение будет камуфляжное, обеспечивает их повышенную приспособленность.

Так же можно предположить иное объяснение наличия «Гандикапа» у некоторых видов. Гандикап можно объяснить как следствие «гонки вооружений»: больший хвост изначально играл роль устрашающего орудия, дававшего одному из соперников больше шансов на победу в поединке за право спариться с самкой, визуально большой хвост создавал иллюзию преимущества в силе, гены победителя быстрее распространялись в популяции и с каждой новой мутацией на увеличение размеров хвоста шансы его обладателя увеличивались. Со временем поединки между самцами из-за неудобства доставляемого хвостом принимали характер эволюционно стабильной стратегии поведения «Голубя». Для самок размеры хвоста таким образом были знаком не того, что самец успешен, потому что выжил, несмотря на «фору», а как символ более сильного и способного защитить. Несмотря на то, что при настоящем положении вещей размеры хвоста никоим образом не влияют на степень защищённости самки, в данном случае имеют место два фактора: 1 — эффект запаздывания во времени, то есть генетически приобретённая установка при выборе партнёра не успела деэволюционировать; 2 — принятые всеми членами вида такие условия половой игры дают самкам уверенность, что гены самца с лучшим гандикапом обеспечат её потомкам успех у остальных самок.

Эволюция полового диморфизма

Почему определенные черты уникальны для одного пола, у одного вида? Почему существуют виды с половым диморфизмом, тогда как в других филогенетически близких группах они являются мономорфными видами?

Эти вопросы стимулировали любопытство эволюционных биологов, которые предложили несколько гипотез для их объяснения. Как мы увидим ниже, механизмы естественного отбора и полового отбора, по-видимому, удовлетворительно объясняют это явление, широко распространенное в мире природы..

Роль полового отбора

Понимание механизмов, которые привели к появлению полового диморфизма, очаровывало эволюционных биологов на протяжении десятилетий.

Уже в викторианскую эпоху известный британский натуралист Чарльз Дарвин начал формулировать гипотезы об этом. Дарвин считал, что половой диморфизм можно объяснить с помощью полового отбора. В этом контексте эволюционные силы действуют по-разному на пол.

Эти дифференциальные характеристики дают индивидуальные преимущества перед его сверстниками того же пола и того же вида, с точки зрения возможностей найти себе пару и совокупиться. Хотя есть некоторые вопросы, связанные с половым отбором, это важный компонент эволюционной теории.

Почему мужчины обычно кричащие, а женщины нет?

Половой отбор способен действовать со значительной силой и приводить физические характеристики к естественно выбранному оптимуму.

Поскольку вариабельность репродуктивного успеха у самцов обычно выше, чем у самок (это происходит преимущественно у млекопитающих), черты полового диморфизма обычно появляются у самцов.

Примерами этого являются поразительные расцветки в пальто, украшениях и вооружениях, чтобы противостоять своим противникам-мужчинам и привлекать женщин..

исключения

Хотя это является наиболее распространенным, преувеличенные и красочные черты у мужчин не являются вездесущими из всех живых организмов. Конкуренция за размножение среди самок была зарегистрирована в нескольких видах.

Поэтому именно женщины проявляют преувеличенные произвольные особенности, связанные с увеличением успеха в поиске партнера и достижении репродукции..

Самый известный пример этого явления встречается у видов птиц Actophilornis africanus. У самок тела больше, чем у самцов, и они сталкиваются с интенсивными битвами, чтобы получить возможность для спаривания..

Роль естественного отбора

Другие черты, по-видимому, лучше объясняются с помощью механизма естественного отбора, чем сам половой отбор.

Например, различные зяблики, принадлежащие к роду, обитают на Галапагосских островах Geospiza. У каждого вида пиковая морфология варьируется между мужчинами и женщинами. Этот факт объясняется различными привычками питания, которые характеризуют каждый пол в частности.

Точно так же естественный отбор способен объяснить различия в размерах животных — обычно самки имеют большие размеры тела и массы.

В этом случае больший размер энергетически благоприятствует процессам беременности и кормления грудью, в дополнение к рождению более крупных особей..

В заключение следует отметить, что признаки, отличающие людей обоих полов, могут возникать как в результате естественного отбора, так и в результате полового отбора. Однако установить границу между ними сложно.

В настоящее время считается, что степень полового диморфизма, существующего у определенных видов, является результатом существующих различий в сумме всех селективных воздействий, которые по-разному влияют на самцов и самок..

Экологические причины

Альтернативное видение пытается объяснить возникновение полового диморфизма в природе. Это сосредотачивается на экологических причинах процесса и как различные полы приспособлены к различным экологическим нишам.

Эта идея была также представлена в работах Дарвина, где натуралист сомневался, были ли специфические экологические адаптации каждого пола распространены или не были распространены в природе. Эта гипотеза, связанная с экологической нишей, была проверена в основном на птицах.

Различия в фенотипических признаках приводят к разделению в нише. Этот факт приводит к снижению внутривидовой конкуренции (внутри одного вида).

1. Общая характеристика

Половой диморфизм — общебиологическое явление, довольно распространенное среди разнополых животных и растений. В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность. Такие, например, украшения и яркую окраску самцов у многих птиц, длинные хвостовые перья самца райской птицы, лирохвосты, мешающих при полете

Громкие крики и пение, резкие запахи самцов или самок также могут привлечь внимание хищников и ставят их в опасное положение. Развитие таких признаков казался необъяснимым с позиций естественного отбора

Для их объяснения в 1871 г. Дарвином была предложена теория полового отбора. Она вызвала споры еще во времена Дарвина. Неоднократно высказывалось мнение, что это слабое место дарвиновского учения.

Слабость Дарвиновской теории, трактующей половой диморфизм как следствие полового отбора, является результатом методологической ошибки: широкое явление нельзя рассматривать как следствие узкого механизма. Теория всегда должна быть шире трактуемое явление.

С точки зрения эволюционной теории пола половой диморфизм рассматривается как следствие асинхронной эволюции пола. Итак, половой диморфизм возникает только по эволюционирующих признакам. Это эволюционная «дистанция» между полами, которая появляется с началом эволюции признака и исчезает с ее концом. Соответственно, половой диморфизм может быть следствием любого вида отбора, а не только полового, как считал Дарвин.

2. Формы полового диморфизма

Репродуктивный — это постоянный диморфизм первичных и вторичных половых признаков, различных в мужской и женской статей, и, что имеет прямое отношение к размножению ( гаметы, гонады, гениталии, молочные железы, борода человека, грива льва, шпоры петуха и др..). Это фундаментальные видовые признаки, гены которых должны быть общими для двух полов. А поскольку по общим генах не может быть генотипического полового диморфизма, то репродуктивный половой диморфизм — гормональный, т.е. фенотипический. Его назначение — задать программы двух статей.

Модификационной — временный, в пределах онтогенеза. Он возникает в результате изменений женского пола, имеет широкую норму реакции. Он предшествует эволюции любого признака, и чем шире норма реакции признака, тем больше может быть половой диморфизм по нему. Назначение модификационного полового диморфизму — защита женского пола от действия отбора, пока не появятся новые гены, проверенные в мужском геноме. Пример такого диморфизма — адаптация женщин арктических популяций: толстый жировой слой, короткие ноги, высокая минерализация скелета.

Эволюционный — Генотипический, возникает при эволюции любого признака, в результате опережающего изменения мужского генома. Вектор эволюционного полового диморфизма совпадает с направлением эволюции признака — от женской формы к мужской.

Что такое половой диморфизм??

Слово диморфизм означает «две формы». Следовательно, сексуальный диморфизм относится к различиям между людьми обоих полов в одном и том же виде.

Половой диморфизм начинает становиться все более заметным по мере роста и развития организма. Как правило, на преждевременных стадиях организма появление между полами изменяется незначительно.

Половые признаки, которые появляются после возраста половой зрелости, называются «вторичными половыми признаками». С другой стороны, основные половые признаки напрямую связаны с репродуктивным процессом: половые органы.

Различия между мужчинами и женщинами могут проявляться на разных уровнях: морфологические признаки (анатомия, размер, окраска), физиология, экология, поведение, среди прочего.

Например, у некоторых видов самцы крупные и разноцветные, а самки маленькие и с загадочной окраской. Таким же образом, есть поведения, которые встречаются только в одном поле и которые мы никогда не видим в другом.

У животных

В животном мире феномен полового диморфизма довольно распространен как у позвоночных, так и у беспозвоночных. Мы опишем наиболее подходящие примеры каждой линии.

У позвоночных

У позвоночных половой диморфизм присутствует на физиологическом, морфологическом и этологическом уровнях..

рыба

У некоторых видов рыб самцы имеют яркую окраску, связанную с ухаживанием за противоположным полом..

Некоторые рыбы испытывают трудности между самцами, чтобы получить доступ к самкам. Между полами нет общих размеров; у некоторых видов самец крупнее, а у других самка имеет самый большой размер тела. Существует крайний случай, когда самец в 60 раз больше самки.

Амфибии и не птичьи рептилии

У земноводных и рептилий уровень полового диморфизма широко варьируется в зависимости от изучаемой линии. В этой группе различия обычно присутствуют в размере, форме и окраске определенных структур. В ануранах (лягушках) мужчины демонстрируют мелодичные ночные песни, чтобы привлечь своих потенциальных партнеров..

домашняя птица

У птиц половой диморфизм проявляется в окраске оперения, размерах тела и поведении. В большинстве случаев самцы крупнее самок, хотя отмечены исключения.

Подавляющее большинство мужчин имеют яркие окраски и большое разнообразие украшений, в то время как женщины имеют непрозрачные загадочные цвета. Как мы упоминали ранее, эти различия в основном связаны с неравным вкладом в репродуктивный процесс..

Мужчины обычно делают сложные показы ухаживания (такие как танцы, например), чтобы получить пару.

Считается, что такая выраженная окраска и наличие выступающих структур указывают женщине на физиологическое состояние самца — поскольку непрозрачная окраска связана с наличием патогенов и плохим состоянием здоровья.

У видов, где вклад в репродуктивную и родительскую опеку одинаково распределен у обоих полов, диморфизм менее выражен.

млекопитающих

У млекопитающих самец обычно крупнее самки, и это различие объясняется механизмами полового отбора. Различия между обоими полами зависят от изученных видов, поэтому невозможно установить общую закономерность.

У беспозвоночных

Та же картина, что и у позвоночных, наблюдается у беспозвоночных. Различные виды различаются по размеру тела, орнаментам и цветам.

В этой линии также наблюдаются навыки между мужчинами. У некоторых бабочек самцы демонстрируют яркие радужные окраски, а самки белые.

У некоторых видов паукообразных самки значительно крупнее самцов и проявляют поведение каннибализма.

Принцип форы

Агрессия, войны, рискованное и криминальное поведение

Разница между полами в уровнях агрессии и агрессивном поведении настолько велика, что некоторые ученые даже считают, что проблема человеческого насилия должна по существу быть переопределена как преимущественно мужская (Archer, 1994, Wrangham, Petersen, 1997).

Поведение женщин характеризуется большей осторожностью в отношениях с другими людьми, они отличаются бóльшим альтруизмом, эмпатией и коллективизмом. Мужчины значительно более агрессивны (Coie, Dodge 1997, Maccoby, Jacklin 1974), в 5 раз чаще совершают преступления и ответственны за большинство убийств (Buss 2005)

Девять из десяти заключенных в тюрьмах— мужчины. Это одно из наиболее существенных различий, наблюдаемых в разных возрастных группах и во всех культурах. Мужчины чаще прибегают к физической агрессии (Bjorkqvist et al. 1994). Даже в случае самоубийства женщины прибегают к более мягким методам, таким как наркотики и снотворные, тогда как мужчины стреляются, вешаются и прыгают с высоких зданий.

С конца 1980-х годов женщины начали использовать ремни безопасности чаще чем мужчины. Мужчины вдвое чаще женщин водят машину нетрезвыми, на 9% реже используют ремни безопасности, на 12% чаще курят, в 2 раза чаще становятся алкоголиками, в 2.5 раза чаще— наркоманами и на 70% чаще имеют оружие (Kaiser Permanente, 1995).

Агрессивное поведение коррелирует с уровнем тестостерона и у мужчин и у женщин, хотя прямой взаимосвязи не обнаружено. Так не было обнаружено существенных различий в уровнях тестостерона у агрессивных и неагрессивных людей. Агрессия также не возрастает в период полового созревания, когда уровни тестостерона повышаются (Albert et al., 1993).

Теории Полового Диморфизма

Было давно замечено, что:

(1)Полигамные виды, у которых самцы, как правило, не принимают участие в обеспечении и воспитании потомства, имеют более выраженный половой диморфизм (Darwin,1871; Fisher, 1958).

(2)В таких системах небольшое количество самцов спаривается с большинством самок (Bateman, 1948, LeBoeuf, 1972, 1974; Mackenzie et al., 1995). Многие самцы не участвуют в спаривании и поэтому их собственная выживаемость не влияет на выживаемость вида.

Теория полового отбора Дарвина

Дарвиновская теория полового отбора вызывала споры еще при его жизни. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место Дарвиновского эволюционного учения. Уоллес в своей книге “Дарвинизм” (1911), оценивал теорию полового отбора как ошибочную

В последние десятилетия проблема полового отбора и полового диморфизма снова привлекает внимание исследователей и вызывает споры. При этом одни авторы считают, что “никаких особых теоретических проблем, касающихся полового отбора не существует” (Грант, 1980)

Другие, наоборот, приводят много фактов, не находящих объяснения в рамках существующих теорий (Мэйнард Смит, 1981).

Половой отбор Дарвину представлялся как процесс, дополняющий более широко распространенный процесс естественного отбора. Он считал, что естественный отбор создал все адаптивные признаки вида в целом, общие для обоих полов, а также первичные половые признаки, непосредственно связанные с размножением. За paмками этой трактовки остается обширный класс специальных признаков, свойственных только одному (тому или другому) полу, то есть вторичные половые признаки. Такие признаки, зачастую не представляют собой приспособлений, благоприятных для вида в целом и не являются необходимыми для размножения. Считается, что ряд таких признаков, уменьшает приспособленность и выживание их обладателей (в основном, самцов), поэтому такие признаки должны убираться естественным отбором.

Дарвин считал, что вторичные половые признаки повышают вероятность успешного спаривания для их обладателей, то есть, теория полового отбора была введена для объяснения полового диморфизма. Он различал два явления, которые приводят к половому отбору: первое—конкуренция между самцами в борьбе за самку, и второе —выбор со стороны самки того или другого самца. Поэтому у животныx теория полового отбора может объяснить существование полового диморфизма только двух категорий вторичных половых признаков: а) органов нападения у самцов, как орудий борьбы за самку, и б) признаков, привлекающих и возбуждающих особей противоположного пола. В первом случае предполагается наличие борьбы самцов за самок, причем самка достается победителю, то есть более сильному и лучше вооруженному самцу, который и передает эти свойства своему мужскому потомству. Во втором случае предполагается наличие выбора самками наиболее привлекательных самцов, которые сильнее возбуждают их звуками, яркими красками, плясками и запахами.

Ряд теорий обращают внимание на некоторые полезные качества признаков уменьшающих приспособленность. Например, большие рога, уменьшая подвижность, в то же время помогают защищаться от хищников, повышать иерархию в группе и улучшать репродуктивный успех

Возможно также, что размножение в ряде случаев важнее выживания, то есть оставить потомство и умереть лучше, чем не размножаться, но жить долго.

Как проявляется диморфизм полов.

Подобные различия могут проявляться абсолютно различным образом, учитывая многообразие животного мира. Некоторые из них можно считать довольно очевидными, в то время как другие весьма тонкие, и их трудно заметить с помощью простой визуальной идентификации для тех, кто не является экспертом. Например, очень легким для восприятия может являться факт различия в цвете шерсти между самцом и самкой, но гораздо сложнее заметить различия, которые заключаются лишь в надбровных дугах. У некоторых животных, полы выглядят настолько похожими, что даже эксперты не могут отличить их друг от друга без тщательного изучения животного или проведения на нем тестов.

Одним из самых распространенных различий является разница в размерах между полами. Самцы обычно крупнее самок, и это очень хорошо видно в среде различных млекопитающих видов. Однако и в данном случаи бывают исключения. Когда самки намного крупнее самцов, то это принято называть – «обратным половым диморфизмом». Некоторые из наиболее ярких примеров этого явления обычно обнаруживаются среди отдельных птиц и некоторых видов насекомых.

Общая характеристика

Половой диморфизм — общебиологическое явление, довольно распространенное среди разнополых животных и растений. В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, явно вредные для их обладателей и снижают их жизнеспособность. Такие, например, украшения и яркая окраска самцов во многих птиц, длинные хвостовые перья самца райской птицы, лирохвоста, мешающие при полете

Для их объяснения в 1871 Дарвином была предложена теория полового отбора. Она вызвала споры еще во времена Дарвина. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место дарвиновского учения.

Слабость Дарвиновском теории, трактует половой диморфизм как следствие полового отбора, является результатом методологической ошибки: широкое явление нельзя трактовать как следствие узкого механизма. Теория всегда должна быть шире трактуемое явление.

Развитие

В 1871 Чарльз Дарвин продвинул теорию полового отбора, который связал сексуальный диморфизм с половым отбором.

Было предложено, чтобы самый ранний сексуальный диморфизм был дифференцированием размера спермы и яиц (анизогамия), но эволюционное значение сексуального диморфизма более сложно, чем это, предложил бы. Анизогамия и обычно большое количество маленьких мужских гамет относительно больших женских гамет обычно находятся в развитии сильного соревнования спермы, потому что маленькая сперма позволяет организмам произвести большое количество спермы и сделать мужчин (или мужская функция гермафродитов) более избыточный. Это усиливает мужское соревнование за помощников и способствует развитию другого сексуального dimorphim во многих разновидностях, особенно у позвоночных животных, включая млекопитающих. Однако в некоторых разновидностях, женщины могут быть более крупными, чем мужчины, независимо от гамет, и в некоторых женщинах разновидностей (обычно разновидностей, в которых мужчины вкладывают капитал много в выращивание потомков, и таким образом больше не рассмотренный как таким образом избыточный) конкурируют форматы способами, чаще связанными с мужчинами.

Во многих немоногамных разновидностях выгода для репродуктивной физической формы мужчины спаривания с многократными женщинами большая, тогда как выгода для репродуктивной физической формы женщины спаривания с многократными мужчинами небольшая или не существует. В этих разновидностях есть давление выбора для любых черт, позволяют мужчине иметь больше спариваний. Мужчина может поэтому приехать, чтобы иметь различные черты от женщины.

Эти черты могли быть, которые позволяют ему отбивать других мужчин для контроля территории или гарема, таких как большой размер или оружие; или они могли быть чертами, которые женщины, по любой причине, предпочитают в помощниках. Мужское мужское соревнование не излагает глубоких теоретических вопросов, но выбор помощника делает.

Женщины могут выбрать мужчин, которые кажутся сильными и здоровыми, таким образом вероятно, чтобы обладать «хорошими аллелями» и дать начало здоровым потомкам. Однако в некоторых разновидностях женщины, кажется, выбирают мужчин с чертами, которые не улучшают коэффициенты выживаемости потомков, и даже черты, которые уменьшают их (потенциально приведение к чертам как хвост павлина). Две гипотезы для объяснения этого факта являются сексуальной гипотезой сына и принципом препятствия.

Сексуальная гипотеза сына заявляет, что женщины могут первоначально выбрать черту, потому что она улучшает выживание их молодежи, но как только это предпочтение стало широко распространенным, женщины должны продолжить выбирать черту, даже если это становится вредным. У тех, которые не делают, будут сыновья, которые непривлекательны большинству женщин (так как предпочтение широко распространено), и тем самым получите немного спариваний.

Принцип препятствия заявляет, что мужчина, который выживает несмотря на обладание своего рода препятствием таким образом, доказывает, что остальная часть его генов является «хорошими аллелями». Если мужчины с «плохими аллелями» не могли бы пережить препятствие, женщины могут развиться, чтобы выбрать мужчин с этим видом препятствия; черта действует как твердый к фальшивке сигнал фитнеса.