Кодон

Кодоны и аминокислоты

Если для каждой позиции в словах из трех букв у нас есть четыре возможности, произведение 4 X 4 X 4 дает нам 64 возможных комбинации. Каждый из этих кодонов соответствует определенной аминокислоте — за исключением трех, которые функционируют как кодоны конца чтения.

Преобразование сообщения, кодируемого азотистыми основаниями в нуклеиновой кислоте, в сообщение с аминокислотами в пептиде называется трансляцией. Молекула, которая мобилизует сообщение от ДНК к сайту трансляции, называется мессенджер РНК.

Триплет РНК-мессенджера — это кодон, трансляция которого будет осуществляться на рибосомах. Маленькие молекулы-адаптеры, которые изменяют язык нуклеотидов на аминокислоты в рибосомах, являются переносимыми РНК..

Особенности расшифровки последовательности мРНК

Кроме разности химической природы белков и нуклеотидов в переводе генетической информации есть еще одна проблема — количественное несоответствие в разнообразии звеньев. Молекула РНК образована всего лишь четырьмя типами нуклеотидов, тогда как полипептидная цепь может включать до 20 видов аминокислот. По этой причине кодирующей единицей матрицы РНК является не один нуклеотид, а три. Эта последовательность называется триплетом.

Различные сочетания нуклеотидов в составе триплета дают 64 комбинации, что даже превышает необходимое количество вариантов, равное 20. Это явление говорит об избыточности генетического кода.

О кокотнице: что это за вид посуды и особенности ее использования

Кодон

Помимо привычной сковородки и кастрюли на современных кухнях нередко встречается посуда иностранного происхождения. К ним относятся – емкости вок, пашотницы, узбекские казаны и прочие. Некоторые потребители спрашивают: а зачем нужна такая посуда? Ответ прост. С ними гораздо проще готовить блюда различной кухни.

Емкость для кухни пришла к нам из Франции.

Многие задаются вопросом – что это такое «кокотница»? Мы рассмотрим это вопрос детальнее и попробуем разобраться. А также разберем следующие вопросы – для чего нужна кокотница и как ею пользоваться. Определим ее разновидности и отличительные особенности.

История кокотницы. Варианты появления слова «кокотница»

Что такое кокотница? Разбираться долго не придется, так как само слово в переводе с французского языка означает курица. Следовательно, и емкость для кухни пришла к нам из Франции.

Тара представляет собой небольшую конструкцию для приготовления различных горячих блюд.

В зарубежных странах в таких изделиях готовят жульен, обязательно с курицей. Ведь название кухонной утвари говорит само за себя.

Тара представляет собой небольшую конструкцию для приготовления различных горячих блюд.

Русскоязычные покупатели, знакомясь с подобного рода посудой частенько спрашивают – что это кокотница? А главное, как ею пользоваться? В эксплуатации нет ничего замысловатого, ведь основой использования и функциональности тары является рецепт блюда. Продукты, готовящиеся в такой емкости необходимо измельчать по особому принципу.

Для чего нужна кокотница

С таким изделие можно «убить двух зайцев одним выстрелом», так как посудина используется не только для приготовления пищи, но и для подачи на стол. Особенно, если блюдо красиво оформлено, это только повысит аппетит домочадцев и, несомненно порадует их.

Посудина используется не только для приготовления пищи, но и для подачи на стол.

Длинная ручка конструкции и дизайн в целом отличается широким разнообразием и массой цветовых гамм. Все зависит от выбора и предпочтений потребителя.

Виды кокотниц

В основном, подобные емкости для кухни различают только по производственному материалу. Если раньше их делали из керамики (глины), то сейчас производители экспериментируют с металлами и различными сплавами.

Что касается внешнего вида, размеров, объема и формы, то все однообразно. Литраж такой тары не более ста миллилитров. А форма округлая, без углов.

Кокотницы из керамики

Керамические кокотницы отличаются высоким уровнем теплопроводности. Их используют как в духовых, так и в микроволновых печах. Они прогреваются медленно, тщательно приготавливая пищу.

Керамические кокотницы отличаются высоким уровнем теплопроводности.

Керамика является экологически безопасным сырьем. Поэтому, при приготовлении в пищу не попадают вредные вещества. Однако не стоит забывать о том, что материал не устойчив к температурным скачкам. Экспериментировать с изменениями температуры не стоит дабы не повредить поверхность изделия.

Нержавеющая сталь

Стальные тары подобного типа абсолютно инертны к окислению и прочим химическим реакциям. Они не подвержены воздействию механических ударов, то есть устойчивы и прочны.

Стальные тары подобного типа абсолютно инертны к окислению и прочим химическим реакциям.

Кокотницы из нержавейки не требуют специализированного ухода. Со временем не ржавеют и не тускнеют. А также прекрасно сохраняют тепло.

Чугунная кокотница

Чугун очень востребован в производстве посуды, и кокотницы не исключение. Чугунные емкости очень прочные и толстостенные, что позволяет сохранить блюдо горячим в течение долгого периода времени.

Чугунные емкости очень прочные и толстостенные.

Они не подвержены деформации при изменении температурного режима. Эксплуатировать и чистить их можно при любой температуре, как вручную, так и автоматизированным способом.

Одноразовые кокотницы из алюминиевой фольги

Одноразовая тара для запекания очень удобна тем, что ее не придется мыть. Такие малогабаритные емкости можно брать с собой на дачу, при этом не переживая за качество и вкус приготовленного блюда.

Алюминиевая фольга при высокой температуре не выделяет в пищу токсичных веществ.

К тому же, алюминиевая фольга при высокой температуре не выделяет в пищу токсичных веществ. А это один из главных факторов использования подобных изделий.

Что можно приготовить в кокотнице

Если раньше в кокотницах готовили только мясо домашней птицы, то сегодня хозяйки и повара экспериментируют с самыми разнообразными продуктами питания. Готовят в таких конструкциях не только мясо, но и овощи в тандеме с различными добавками. Рассмотрим несколько рецептов приготовления вкусных и полезных блюд с использованием кокотницы.

Готовят в таких конструкциях не только мясо, но и овощи в тандеме с различными добавками.

Самый простой рецепт кокота в такой посудине подразумевает применение грибов и сырых яиц. Особенностью такого блюда считается предварительная обжарка грибов. Кстати говоря, количество продуктов зависит от вместительности тары, поэтому понадобится совсем чуть-чуть.

Несколько грибов следует измельчить и обжарить на сковороде и только потом поместить в емкость. Сверху измельченных грибов разбивают сырое яйцо. Помещают тару в микроволновку или разогретую духовую печь. Через двадцать минут блюдо готово и его можно украсить веточками петрушки или сыром.

Одним из самых распространенных рецептов для кокотницы считается жульен. Блюдо французского происхождения отличается неповторимым вкусом.

Для его приготовления понадобятся те же грибы, куриное мясо, сливки и немного сыра. Действуем тем же образом. Обжариваем грибные кусочки с луком и курицей. В конце жарки добавляем сливки.

После чего, помещаем смесь в тару, посыпаем тертым сыром и отправляем в духовку.

Исходя из этих рецептов можно сделать вывод, что кокотница – это уникальная конструкция для кухни, позволяющая приготовить сытное блюдо за считанные минуты. Помимо того, в такой кухонной утвари готовят не только овощные и мясные блюда, но и рыбные.

Не обязательно придерживаться определенного рецепта, вы можете придумать свой индивидуальный. Импровизируйте с различными продуктами и пищевыми добавками в виде сыра, зелени или кунжутных семечек и радуйте членов своей семьи ежедневно новыми кулинарными шедеврами.

Биотехнологическое значение

Экспрессия функциональных белков в модельных организмах (таких, как бактерии) повсеместно используется в биотехнологии. Такие технологии часто сталкиваются с трудностями, связанными с экспрессией белка вне родного организма. Для оптимизации синтеза применяется редизайн последовательности гена, направленный на модификацию зоны инициации трансляции, изменение структурных элементов мРНК и изменение паттерна предпочтения кодонов, чтобы получившаяся последовательность была максимально похожа на последовательности используемого организма. Для модификации целевого гена применяют как , так и ресинтез всего гена. Помимо этого может подвергаться модификации и сам используемый организм, например, в нём могут быть так изменены уровни экспрессии генов тРНК, чтобы состав пула тРНК соответствовал кодонным предпочтениям целевого гена.

Тем не менее, подобных оптимизаций может быть недостаточно, либо они могут приводить к тому, что функциональный продукт синтезироваться не будет. Стратегия оптимизации кодонов основывается на трех предположениях:

  1. Минорные кодоны уменьшают скорость синтеза пептидов.
  2. Синонимичные замены не влияют на структуру и функции белка.
  3. Замена минорных кодонов на синонимичные мажорные приводит к увеличению скорости синтеза пептидов.

Поскольку не у всех организмов и не во всех генах кодонный состав коррелирует с уровнем экспрессии, предположения 1 и 3 выполняются не всегда. Предположение 2 также выполняется не всегда: первичная последовательность влияет на ритм движения рибосомального комплекса по мРНК, что, в свою очередь, влияет на правильность сворачивания полипептидной цепи в пространственную структуру. Более того, первичная последовательность участвует в комплементарных взаимодействиях — формировании вторичной структуры мРНК, а также взаимодействии и рибосомальными и различными малыми РНК. Все это может повлиять на инициацию, элонгацию, паузы и терминацию транскрипции, а также реинициацию, фреймшифты и стабильность мРНК.

Триплетность

Генетический код, как и многое сложно организованные система имеет наименьшую структурную и наименьшую функциональную единицу. Триплет ― наименьшая структурная единица генетического кода. Состоит она из трёх нуклеотидов. Кодон ― наименьшая функциональная единица генетического кода. Как правило, кодонами называют триплеты иРНК. В генетическом коде кодон выполняет несколько функций. Во-первых, главная его функция заключается в том, что он кодирует одну аминокислоту. Во-вторых, кодон может не кодировать аминокислоту, но, в этом случае, он выполняет другую функцию (см. далее). Как видно из определения, триплет ― это понятие, которое характеризует элементарную структурную единицу генетического кода (три нуклеотидов). Кодон ― характеризует элементарную смысловую единицу генома ― три нуклеотида определяют присоединение к полипептидной цепочки одной аминокислоты.

Элементарную структурную единицу вначале расшифровали теоретически, а затем её существование подтвердили экспериментально. И действительно, 20 аминокислот невозможно закодировать одним или двумя нуклеотидом т.к. последних всего 4. Три нуклеотида из четырёх дают 43 = 64 варианта, что с избытком перекрывает число имеющихся у живых организмах аминокислот (см.табл. 1).

Представленные в таблице 64 сочетания нуклеотидов имеют две особенности. Во-первых, из 64 вариантов триплетов только 61 являются кодонами и кодируют какую-либо аминокислоту, их называют смысловые кодоны. Три триплета не кодируют.

Таблица 1.

Кодон

Как пользоваться этой таблицей, смотрите в этом видео:

Стоп-кодоны

Кодоны информационной РНК и соответствующие им аминокислоты являются стоп-сигналами, обозначающие конец трансляции. Таких триплетов три ― УАА, УАГ, УГА, их ещё называют «бессмысленные» (нонсенс кодоны). В результате мутации, которая связана с заменой в триплете одного нуклеотида на другой, из смыслового кодона может возникнуть бессмысленный кодон. Такой тип мутации называют нонсенс-мутация. Если такой стоп-сигнал сформировался внутри гена (в его информационной части), то при синтезе белка в этом месте процесс будет постоянно прерываться ― синтезироваться будет только первая (до стоп-сигнала) часть белка. У человека с такой патологией будет ощущаться нехватка белка и возникнут симптомы, связанные с этой нехваткой. Например, такого рода мутация выявлена в гене, кодирующем бета-цепь гемоглобина. Синтезируется укороченная неактивная цепь гемоглобина, которая быстро разрушается. В результате формируется молекула гемоглобина, лишённая бета-цепи. Понятно, что такая молекула вряд ли будет полноценно выполнять свои обязанности. Возникает тяжёлое заболевания, развивающееся по типу гемолитической анемии (бета-ноль талассемия, от греческого слова «Таласа» ― Средиземное море, где эта болезнь впервые обнаружена).

Механизм действия стоп-кодонов отличается от механизма действия смысловых кодонов. Это следует из того, что для всех кодоны, кодирующие аминокислоты, найдены соответствующие тРНК. Для нонсенс-кодонов тРНК не найдены. Следовательно, в процессе остановки синтеза белка тРНК не принимает участие.

Кодон АУГ (у бактерий иногда ГУГ) не только кодируют аминокислоту метионин и валин, но и является инициатором трансляции.

Неканонические значения кодонов

По крайней мере у 16 типов организмов генетический код отличается от канонического. Например многие виды зелёных водорослей Acetabularia транслируют стандартные стоп-кодоны UAG и UAA в аминокислоту глицин, а гриб Candida интерпретирует РНК-кодон CUG не как лейцин, а как серин. А у митохондрий пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) четыре из шести кодонов, обычно транслирующихся в лейцин, кодируют треонин.
Существование таких вариаций свидетельствует о возможной эволюции генетического кода.

Представители всех трёх доменов живых организмов иногда прочитывают стандартный стоп-кодон UGA как 21-ю аминокислоту селеноцистеин, не относящуюся к 20 стандартным. Селеноцистеин образуется при химической модификации серина на стадии, когда последний ещё не отсоединился от тРНК в составе рибосомы.

Аналогично у представителей двух доменов (архебактерий и бактерий) стоп-кодон UAG прочитывается как 22-я аминокислота пирролизин.

Что такое

Последовательность генов, кодируемая в ДНК и транскрибированная в мРНК, состоит из тринуклеотидных единиц, называемых кодонами, каждый из которых кодирует аминокислоту. Каждый нуклеотид состоит из фосфата, сахаридной дезоксирибозы и одного из четырех азотистых оснований, поэтому имеется в общей сложности 64 (43) возможных кодонов.

Из всех 64 кодонов 61 кодируют аминокислоту. Другие три, UGA, UAG и UAA не кодируют аминокислоту, а служат сигналами для прекращения синтеза белка и называются стоп-кодонами. Метиониновый кодон AUG служит сигналом инициации трансляции и называется стартовым кодоном. Это означает, что все белки начинаются с метионина, хотя иногда эта аминокислота удаляется.

Поскольку число кодонов больше количества аминокислот, многие кодоны являются «избыточными», то есть одна и та же аминокислота может кодироваться двумя или более кодонами. Все аминокислоты, за исключением метионина и триптофана, кодируются более чем одним кодоном. Избыточные кодоны обычно отличаются в своей третьей позиции. Резервирование необходимо для обеспечения достаточного количества разных кодонов, кодирующих 20 аминокислот, и стоп и начало кодонов, и делает генетический код более устойчивым к точечным мутациям.

Кодон полностью определяется выбранной исходной позицией. Каждая последовательность ДНК может быть прочитана в трех «кадрах считывания», каждая из которых даст совершенно другую последовательность аминокислот в зависимости от исходного положения. На практике, при синтезе белка, только одна из этих рамок имеет значимую информацию о синтезе белка; два других кадра обычно приводят к стоп-кодонам, которые препятствуют их использованию для прямого синтеза белка. Кадр, в котором фактически транслируется последовательность белка, определяется стартовым кодоном, обычно первым встреченным АВГ в последовательности РНК. В отличие от стоп-кодонов, для запуска процесса недостаточно одного стартового кодона. Соседние праймеры также необходимы для индукции транскрипции мРНК и связывания рибосом.

Первоначально предполагалось, что генетический код универсален и что все организмы интерпретируют кодон как одну и ту же аминокислоту. Хотя это в общем случае, некоторые редкие различия в генетическом коде были идентифицированы. Например, в митохондриях UGA, который обычно является стоп-кодоном, кодирует триптофан, тогда как AGA и AGG, которые обычно кодируют триптофан, являются стоп-кодонами. Другие примеры необычных кодонов были обнаружены у протозоян.

Однозначность

Каждый триплет (кроме бессмысленных) кодирует только одну аминокислоту. Таким образом, в направлении кодон ― аминокислота генетический код однозначен, в направлении аминокислота ― кодон ― неоднозначен (вырожденный).

И в этом случае необходимость однозначности в генетическом коде очевидна. При другом варианте при трансляции одного и того же кодона в белковую цепочку встраивались бы разные аминокислоты и в итоге формировались белков с различной первичной структурой и разной функцией. Метаболизм клетки перешёл бы в режим работы «один ген ― несколько полипептидов». Понятно, что в такой ситуации регулирующая функция генов была бы полностью утрачена.

Общий обзор

Вследствие вырожденности генетического кода часть аминокислот закодирована несколькими кодонами. Кодоны, кодирующие одну аминокислоту, называют синонимичными, или изоакцепторными. Для 18 аминокислот существует более одного кодона (от 2 до 6). Для восьми аминокислот третья позиция их кодонов является вырожденной — там может встречаться любой из четырёх возможных нуклеотидов. Длительное время считалось, что изоакцепторные кодоны равноправны, поскольку последовательность кодируемого белка не меняется, и мутации, превращающие один изоакцепторный кодон в другой (например, мутации по третьему положению четырёхкратно вырожденных кодонов), являются нейтральными («молчащими»). Однако с появлением в открытом доступе нуклеотидных последовательностей различных генов стали накапливаться свидетельства неравного распределения синонимичных кодонов в кодирующей ДНК. В англоязычной литературе это явление получило название Codon usage bias.

1. Класифікація

Оскільки існує 4 різних нуклеотида, то загальне число кодонів дорівнює 64, з яких 61 кодують певні амінокислоти, а 3 залишилися кодону (UGA, UAG і UAA) сигналізують про зупинку трансляції поліпептидного ланцюга і називаються стоп-кодонами. Кодон UAG в мРНК носить ще назву Амбер-кодон (Amber), UGA — опал (Opal), а UAA — охра (Ochre). Стоп-кодони виконують важливу функцію завершення (терминацию) складання поліпептидного ланцюга і також називаються термінаторнимі кодонами. Деякі з них викликають обов’язкове припинення синтезу, інші є умовними .

Крім того, стоп-кодон, як кодон при якому не відбувається включення амінокислоти в білок, ще називають безглуздим кодоном або нонсенс-кодоном.

Стартовим кодоном у еукаріотичних організмів є триплет AUG в мРНК, що кодує метіонін, з якого починається утворення поліпептидного ланцюга в процесі трансляції. У деяких прокаріотів стартовими кодонами так само є GUG, AUU, CUG, UUG.

Так як в процесі біосинтезу білка в поліпептидний ланцюг бере участь всього 20 амінокислот, то різні кодони можуть кодувати однакові амінокислоти, такі кодони прийнято називати ізоакцепторнимі кодонами.

Что такое кодон

Так как генетический код избыточен, некоторые аминокислоты обозначаются не одним, а несколькими кодонами. Кроме того, есть триплеты, которые вообще не содержат информацию о звене белковой последовательности. Эти кодоны нужны для остановки процесса трансляции. К ним относят UAA, UAG и UGA.

Таким образом, кодон — это состоящая из трех звеньев последовательность нуклеотидов матричной РНК, обозначающая либо аминокислоту, либо остановку трансляции. Значения всех триплетов занесены в таблицу генетического кода.

Кодон

Кроме трех стоп-кодонов существует также триплет, который сигнализирует о начале транслирующего участка мРНК, — AUG. Однако, в отличие от терминирующих последовательностей, этот кодон содержит информацию об аминокислоте (метионине). Генетический код универсален для всех видов организмов.

Неканонические значения кодонов

По крайней мере у 16 типов организмов генетический код отличается от канонического. Например многие виды зелёных водорослей Acetabularia транслируют стандартные стоп-кодоны UAG и UAA в аминокислоту глицин, а гриб Candida интерпретирует РНК-кодон CUG не как лейцин, а как серин. А у митохондрий пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) четыре из шести кодонов, обычно транслирующихся в лейцин, кодируют треонин.

Существование таких вариаций свидетельствует о возможной эволюции генетического кода.

Представители всех трёх доменов живых организмов иногда прочитывают стандартный стоп-кодон UGA как 21-ю аминокислоту селеноцистеин, не относящуюся к 20 стандартным. Селеноцистеин образуется при химической модификации серина на стадии, когда последний ещё не отсоединился от тРНК в составе рибосомы.

Аналогично у представителей двух доменов (архебактерий и бактерий) стоп-кодон UAG прочитывается как 22-я аминокислота пирролизин.

Отличия от универсального кода имеются и в митохондриальной ДНК (см. раздел ).

Классификация

Поскольку существует 4 различных азотистых основания (аденин, гуанин, цитозин, тимин), а аминокислоты кодируются кодоном, состоящим из комбинаций трёх нуклеотидов, то по законам комбинаторики общее число кодонов равно числу : A¯nk=nk{\displaystyle {\bar {A}}_{n}^{k}=n^{k}}, A¯43=43=64{\displaystyle {\bar {A}}_{4}^{3}=4^{3}=64} комтринациям, из которых 61 комтринация кодирует определённые аминокислоты, а 3 оставшихся кодона (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об остановке трансляции полипептидной цепи и называются стоп-кодонами.

Стартовым кодоном у эукариотических организмов является триплет AUG в мРНК, кодирующий метионин, с которого начинается образование полипептидной цепи в процессе трансляции.

У некоторых прокариот стартовыми кодонами также являются GUG, AUU, CUG, UUG.

Так как в процессе биосинтеза белка в полипептидную цепь участвует всего 20 аминокислот, то различные кодоны могут кодировать одинаковые аминокислоты, такие кодоны принято называть изоакцепторными кодонами.

Методы детекции и количественного измерения

Предложено несколько способов измерения степени выраженности кодонного предпочтения.

Наиболее известная мера предложена Shapr & Li в 1986 году. Индекс отношения использования синонимичных кодонов (relative synonymous codon usage) отражает то, насколько отклоняется частота использования конкретного кодона от ожидаемой частоты при равномерном распределении синонимичных кодонов:

RSCUij=Xij(1ni)∑j=1niXij{\displaystyle RSCU_{ij}={\frac {X_{ij}}{({\frac {1}{n_{i}}})\sum _{j=1}^{n_{i}}X_{ij}}}} , где Xij{\displaystyle {X_{ij}}} — число j-х кодонов, кодирующих i-ую аминокислоту, n — число синонимичных кодонов для i-й аминокислоты.

Авторами RSCU был также предложен индекс адаптации кодонов — мера адаптации гена к кодонному предпочтению. Эта мера определяется как среднее геометрическое значений относительной адаптивности для всех кодонов в гене:

CAI(g)=(∏k=1Lwk)1L{\displaystyle CAI(g)={\left(\prod _{k=1}^{L}w_{k}\right)}^{\frac {1}{L}}}, где g{\displaystyle g} — ген, L{\displaystyle L} — число кодонов в гене, wk{\displaystyle w_{k}} — относительная адаптивность k{\displaystyle k}-го кодона в гене. Относительная адаптивность кодона рассчитывается следующим образом:

wi,j=xi,jyj{\displaystyle w_{i,j}={\frac {x_{i,j}}{y_{j}}}}, где xi,j{\displaystyle x_{i,j}} — количество в гене i{\displaystyle i}-ых кодонов, соответствующих j{\displaystyle j}-ой аминокислоте, yj{\displaystyle y_{j}} — количество в гене кодонов наиболее представленного типа (среди всех кодонов, соответствующих j{\displaystyle j}-ой аминокислоте).

Другой подход к оценке кодонного предпочтения основан на использовании энтропии Шеннона. Этот подход нашёл применение в ряде статистик (например, SCUO).

Также существуют методы для оценки различий кодонного предпочтения в разных генах. В их основе могут лежать метод главных компонент, метод k средних, метод максимального правдоподобия.
Многие из них реализованы в виде отдельных программ.

Вырождение генетического кода

Соответствие кодонов: аминокислота известна в биологии как генетический код. Этот код также включает три кодона для прекращения перевода.

Есть 20 незаменимых аминокислот; но в свою очередь доступно 64 кодона для реконверсии. Если мы исключим три терминирующих кодона, у нас останется 61 для кодирования аминокислот.

Метионин кодируется только кодоном AUG, который является стартовым кодоном, но также этой конкретной аминокислотой в любой другой части сообщения (гена)..

Это приводит к тому, что оставшиеся 60 кодонов кодируют 19 аминокислот. Многие аминокислоты кодируются одним кодоном. Однако есть другие аминокислоты, которые кодируются более чем одним кодоном. Это отсутствие связи между кодоном и аминокислотой — это то, что мы называем вырожденностью генетического кода..

органеллы

Наконец, генетический код частично универсален. У эукариот есть другие органеллы (эволюционно полученные из бактерий), у которых подтвержден иной перевод, чем тот, который подтвержден в цитоплазме.

Эти органеллы с собственным геномом (и трансляцией) являются хлоропластами и митохондриями. Генетические коды хлоропластов, митохондрий, ядер эукариот и нуклеоидов бактерий не полностью идентичны.

Однако внутри каждой группы это универсально. Например, ген растения, который клонируется и транслируется в клетку животного, будет давать пептид с той же линейной последовательностью аминокислот, которая была бы транслирована в растение происхождения..

Методы детекции и количественного измерения

Предложено несколько способов измерения степени выраженности кодонного предпочтения.

Наиболее известная мера предложена Shapr & Li в 1986 году. Индекс отношения использования синонимичных кодонов (relative synonymous codon usage) отражает то, насколько отклоняется частота использования конкретного кодона от ожидаемой частоты при равномерном распределении синонимичных кодонов:

RSCUij=Xij(1ni)∑j=1niXij{\displaystyle RSCU_{ij}={\frac {X_{ij}}{({\frac {1}{n_{i}}})\sum _{j=1}^{n_{i}}X_{ij}}}} , где Xij{\displaystyle {X_{ij}}} — число j-х кодонов, кодирующих i-ую аминокислоту, n — число синонимичных кодонов для i-й аминокислоты.

Авторами RSCU был также предложен индекс адаптации кодонов — мера адаптации гена к кодонному предпочтению. Эта мера определяется как среднее геометрическое значений относительной адаптивности для всех кодонов в гене:

CAI(g)=(∏k=1Lwk)1L{\displaystyle CAI(g)={\left(\prod _{k=1}^{L}w_{k}\right)}^{\frac {1}{L}}}, где g{\displaystyle g} — ген, L{\displaystyle L} — число кодонов в гене, wk{\displaystyle w_{k}} — относительная адаптивность k{\displaystyle k}-го кодона в гене. Относительная адаптивность кодона рассчитывается следующим образом:

wi,j=xi,jyj{\displaystyle w_{i,j}={\frac {x_{i,j}}{y_{j}}}}, где xi,j{\displaystyle x_{i,j}} — количество в гене i{\displaystyle i}-ых кодонов, соответствующих j{\displaystyle j}-ой аминокислоте, yj{\displaystyle y_{j}} — количество в гене кодонов наиболее представленного типа (среди всех кодонов, соответствующих j{\displaystyle j}-ой аминокислоте).

Другой подход к оценке кодонного предпочтения основан на использовании энтропии Шеннона. Этот подход нашёл применение в ряде статистик (например, SCUO).

Также существуют методы для оценки различий кодонного предпочтения в разных генах. В их основе могут лежать метод главных компонент, метод k средних, метод максимального правдоподобия.
Многие из них реализованы в виде отдельных программ.

Стандартный генетический код

неполярный полярный основный кислотный (стоп-кодон)
Стандартный генетический код
1-еоснование 2-е основание 3-е основание
U C A G
U UUU (Phe/F) Фенилаланин UCU (Ser/S) Серин UAU (Tyr/Y) Тирозин UGU (Cys/C) Цистеин U
UUC UCC UAC UGC C
UUA (Leu/L) Лейцин UCA UAA Стоп (Охра) UGA Стоп (Опал) A
UUG UCG UAG Стоп (Янтарь) UGG (Trp/W) Триптофан     G
C CUU CCU (Pro/P) Пролин CAU (His/H) Гистидин CGU (Arg/R) Аргинин U
CUC CCC CAC CGC C
CUA CCA CAA (Gln/Q) Глутамин CGA A
CUG CCG CAG CGG G
A AUU (Ile/I) Изолейцин ACU (Thr/T) Треонин         AAU (Asn/N) Аспарагин AGU (Ser/S) Серин U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA (Lys/K) Лизин AGA (Arg/R) Аргинин A
AUG (Met/M) Метионин ACG AAG AGG G
G GUU (Val/V) Валин GCU (Ala/A) Аланин GAU (Asp/D) Аспарагиновая кислота GGU (Gly/G) Глицин U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA (Glu/E) Глутаминовая кислота GGA A
GUG GCG GAG GGG G
  Кодон AUG кодирует метионин и одновременно является сайтом инициации трансляции: первый кодон AUG в кодирующей области мРНК служит началом синтеза белка.

Сообщение, мессенджеры и перевод

Сообщение, которое кодирует белки, состоит из линейного набора нуклеотидов, кратного трем. Сообщение передается РНК, которую мы называем мессенджер (мРНК).

В клеточных организмах все мРНК возникают путем транскрипции гена, закодированного в их соответствующей ДНК. То есть гены, которые кодируют белки, написаны в ДНК на языке ДНК..

Кодон

Однако это не означает, что в ДНК это правило трех строго соблюдается. Когда транскрибируется с ДНК, сообщение теперь написано на языке РНК.

МРНК состоит из молекулы с сообщением гена, фланкированной с обеих сторон некодирующими областями. Некоторые посттранскрипционные модификации, такие как, например, сплайсинг, позволяют генерировать сообщение, соответствующее правилу трех. Если в ДНК это правило трех не выполнено, сплайсинг восстанавливает его.

МРНК транспортируется на сайт, где находятся рибосомы, и здесь мессенджер направляет перевод сообщения на язык белков.

В простейшем случае белок (или пептид) будет иметь аминокислотное число, равное одной трети букв сообщения без трех из них. То есть равно числу кодонов мессенджера минус один из завершения.

Генетическое сообщение

Генетическое сообщение гена, который кодирует белки, обычно начинается с кодона, который переводится как аминокислота метионин (кодон AUG, в РНК).

Затем они продолжают характерное количество кодонов определенной линейной длины и последовательности и заканчиваются стоп-кодоном. Стоп-кодон может быть одним из кодонов опала (UGA), янтаря (UAG) или охры (UAA)..

Они не имеют эквивалента на языке аминокислот и, следовательно, не имеют соответствующей трансферной РНК. Однако в некоторых организмах кодон UGA позволяет включать модифицированную аминокислоту селеноцистеин. В других кодон UAG позволяет включать аминокислоту пирролизин.

Комплексы РНК-мессенджера с рибосомами, а инициация трансляции позволяет включать исходный метионин. Если процесс успешен, белок растягивается (удлиняется), поскольку каждая тРНК жертвует соответствующую аминокислоту, направляемую курьером.

По достижении стоп-кодона включение аминокислот прекращается, трансляция завершается, и синтезированный пептид высвобождается.

Кодоны и антикодоны

Несмотря на то, что это упрощение гораздо более сложного процесса, кодон-антикодонное взаимодействие поддерживает гипотезу трансляции путем комплементарности..

В соответствии с этим для каждого кодона в мессенджере взаимодействие с конкретной тРНК будет продиктовано комплементарностью с основаниями антикодона.

Кодон

Антикодон представляет собой последовательность из трех нуклеотидов (триплет), присутствующих в кольцевом основании типичной тРНК. Каждая конкретная тРНК может быть загружена определенной аминокислотой, которая всегда будет одинаковой.

Таким образом, при распознавании антикодона мессенджер указывает рибосоме, что он должен принять аминокислоту, которая несет тРНК, для которой он комплементарен в этом фрагменте.

Таким образом, тРНК действует как адаптер, который позволяет верифицировать трансляцию, выполняемую рибосомой. Этот адаптер на трехбуквенных этапах считывания кодонов позволяет осуществлять линейное включение аминокислот, что, в конечном итоге, означает перевод сообщения..