Регенерация (восстановление). что такое регенерация тканей?

Виды регенерации

Репаративная регенерация — это естественная способность всех живых организмов. Она применяется для замены изношенных частей, обновления поврежденных и утраченных фрагментов или воссоздания тела из небольшого участка в период постэмбриональной жизни организма. Регенерация — это процесс, который включает в себя рост, морфогенез и дифференцировку. Сегодня все типы и виды репаративной регенерации активно используются в медицине. Такой процесс встречается не только у людей, но и у животных. Регенерация делится на два типа:

  • физиологическая;
  • репаративная.

Существует постоянная потеря многих структур нашего организма из-за износа и повреждений. Замена этих клеток обусловлена физиологической регенерацией. Примером такого процесса может служить обновление эритроцитов. Изношенные клетки кожи постоянно заменяются новыми.

Регенерация (восстановление). что такое регенерация тканей?

Пример:

  • Регенерация конечностей у саламандры.
  • Восстановление утраченного хвоста ящерицы.
  • Заживление раны.
  • Замена поврежденных клеток.

Что это такое?

Регенерация кожи — это комплекс восстановительных процессов, направленных на возобновление структуры и функции ткани. Выделяют следующие виды регенерации:

  • Физиологическую.
  • Репаративную.

Что это значит? При физиологической регенерации происходит восстановление структуры кожи, которая нормально функционировала, но износилась. В то же время репарация характеризуется восстановлением структуры после травматизации или повреждений. Глубина и площадь поражения тканей, а также состояния иммунной системы и микроциркуляции определяют скорость регенерации.

Восстановлением кожных покровов можно заниматься как самостоятельно в домашних условиях, так и под контролем специалистов в больницах, клиниках, косметических салонах и т. д.

Регенерация костной ткани. Новый метод

В современном медицинском мире, репаративная регенерация костной ткани — это реальность. Такая техника наиболее часто используется в операции по пересадке костного трансплантата. Стоит отметить, что собрать достаточное количество материала для такой процедуры невероятно трудно. К счастью, новый операционный метод восстановления поврежденных костей возник.

Благодаря биомимикрии исследователи разработали новый метод восстановления костной структуры. Главная его цель — это использование кораллов морских губок в качестве каркасов или рам для костной ткани. Благодаря этому поврежденные фрагменты смогут восстанавливать себя самостоятельно. Кораллы идеально подходят для такого рода операций, потому что они легко интегрируются в существующие кости. Совпадает и их структура с точки зрения пористости и состава.

Восстановление эпителия

Способы репаративной регенерации играют важную роль в жизни любого живого организма. Переходный эпителий — это многослойный покров, который характерен для мочеотводящих органов, таких как мочевой пузырь и почки. Они наиболее подвержены растяжениям. Именно в них между клетками расположены плотные контакты, которые предотвращают проникновение жидкости через стенку органа. Адамантобласты мочеотводящих органов быстро изнашиваются и ослабевают. Репаративная регенерация эпителиев происходит за счет содержания в органах стволовых клеток. Именно они сохраняют способность к делению на протяжении всего жизненного цикла. Со временем процесс обновления значительно ухудшается. С этим связаны многочисленные заболевания, которые возникают у многих с возрастом.

Регенерация у человека

У человека хорошо регенерирует эпидермис; к регенерации способны также такие его производные, как волосы и ногти. Способностью к регенерации обладает также костная ткань: кости срастаются после переломов. С утратой части печени (до 75 %) оставшиеся фрагменты начинают увеличиваться в размере благодаря увеличению размера самих клеток, но не благодаря увеличению их количества; таким образом печень полностью восстанавливает первоначальную массу.

При определённых условиях могут ограничено регенерировать кончики пальцев — при утере фрагмента пальца до первой фаланги, если рана не была купирована.

До недавних пор считалось, что нервная система не способна к регенерации, но последние исследования показали, что ЦНС отдельных животных обладает некоторым нейрогенезом — способностью создавать новые нейроны и впоследствии образовывать новые синаптические соединения. Нейрогенез у человека не доказан и считается, что количество нейронов после рождения финально..

Полярность.

Одна из самых загадочных проблем в биологии – происхождение полярности у организмов. Из шаровидного яйца лягушки развивается головастик, у которого с самого начала на одном конце тела находится голова с головным мозгом, глазами и ртом, а на другом – хвост. Подобным же образом, если разрезать тело планарии на отдельные фрагменты, на одном конце каждого фрагмента развивается голова, а на другой – хвост. При этом голова всегда образуется на переднем конце фрагмента. Эксперименты ясно показывают, что у планарии существует градиент метаболической (биохимической) активности, проходящий по передне-задней оси ее тела; при этом наивысшей активностью обладает самый передний конец тела, а в направлении к заднему концу активность постепенно снижается. У любого животного голова всегда образуется на том конце фрагмента, где метаболическая активность выше. Если направление градиента метаболической активности в изолированном фрагменте планарии изменить на противоположное, то и формирование головы произойдет на противоположном конце фрагмента

Градиент метаболической активности в теле планарий отражает существование какого-то более важного физико-химического градиента, природа которого пока неизвестна

В регенерирующей конечности тритона полярность новообразуемой структуры, по-видимому, определяется сохранившейся культей. По причинам, которые еще остаются неясными, в регенерирующем органе формируются только структуры, расположенные дистальнее раневой поверхности, а те, что расположены проксимальнее (ближе к телу), не регенерируют никогда. Так, если ампутировать кисть тритона, а оставшуюся часть передней конечности вставить обрезанным концом в стенку тела и дать этому дистальному (отдаленному от тела) концу прижиться на новом, необычном для него месте, то последующая перерезка этой верхней конечности вблизи плеча (освобождающая ее от связи с плечом) приводит к регенерации конечности с полным набором дистальных структур. У такой конечности имеются на момент перерезки следующие части (начиная с запястья, слившегося со стенкой тела): запястье, предплечье, локоть и дистальная половина плеча; затем, в результате регенерации, появляются: еще одна дистальная половина плеча, локоть, предплечье, запястье и кисть. Таким образом, инвертированная (перевернутая) конечность регенерировала все части, расположенные дистальнее раневой поверхности. Это поразительное явление указывает на то, что ткани культи (в данном случае культи конечности) контролируют регенерацию органа. Задача дальнейших исследований – выяснить, какие именно факторы контролируют этот процесс, что стимулирует регенерацию и что заставляет клетки, обеспечивающие регенерацию, скапливаться на раневой поверхности. Некоторые ученые полагают, что поврежденные ткани выделяют какой-то химический «раневой фактор». Однако выделить химическое вещество, специфичное для ран, пока не удалось.

Что такое Регенерация клеток

Регенерация клеток – это акт обновления, роста или восстановления клеток, участвующих в заживлении ран, восстановлении тканей и подобных биологических функциях. Данная биологическая особенность присуща всем живым организмам, от бактерий до растений и от земноводных до млекопитающих.

У людей, к сожалению, клеточная регенерация имеет ограниченные возможности по сравнению с некоторыми представителями жизни на нашей планете. К примеру, представителями экстремальной регенерации могут выступить:

  • Морские звезды и ящерицы способны вырастить сломанные или оторванные конечности.
  • Плоские черви могут полностью клонировать всю структуру своего тела с целью размножения.

Регенерация клеток  как процесс размножения.

Хотя все организмы, включая бактерии, грибы и дрожжи, обладают биологической способностью к регенерации клеток, этот процесс по-разному проявляется в каждом отдельном организме. Поддержание биологической целостности организма является основной целью клеточной регенерации. Некоторые организмы также используют регенерацию клеток как форму бесполого размножения. Например, дрожжи размножаются посредством бесполого процесса регенерации клеток, известного как почкование. Новая ячейка растет как отдельный кусок, прикрепленный к старой ячейке. Она собирает информацию о ДНК для воспроизведения точной копии клетки. После достижения зрелости, новая клетка отделяется и становится независимой от клетки-хозяина, что позволяет дрожжам и подобным грибам размножаться и расти.

Комплексная регенерация.

Некоторые рептилии и амфибии обладают способностью к комплексной клеточной регенерации.  Данная особенность позволяет тканевым структурам восстанавливаться после повреждения посредством процесса, известного как автотомия.

Когда происходит травма или такие существа находятся в опасности, взрослые клетки в хвостах, плавниках и других придатках могут отделиться от основного тела, оставив придаток позади. Как часть естественного биохимического процесса, клетки на краях таких повреждений морфируются обратно в стволовые клетки. Это позволяет процессу регенерации клеток, отрастить новый придаток взамен утраченного.

Регенерация (восстановление). что такое регенерация тканей?

Регенерация клеток у человека.

У человека регенерация клеток представляет собой несколько иной процесс. Стволовые клетки, как строительные блоки, позволяют эмбриону образовывать органы, ткани и придатки, только в процессе формирования. Как только клетки развиваются, они не могут снова вернуться к стволовым клеткам, как это наблюдается у некоторых рептилий и амфибий.

Ежедневно в человеческом теле умирают миллиарды клеток вследствие некроза или апоптоза.

Апоптоз — это форма запрограммированной клеточной смерти, которая позволяет клеткам фрагментироваться или иначе умирать как часть нормального биохимического процесса, связанного с развитием, ростом и старением. Без какой-либо формы регенерации клеток, некроз и апоптоз, в конечном итоге приведут к разрушению целых органов и тканей. Но благодаря клеточной регенерации, наше тело выращивает новые клетки, чтобы заменить мертвые.

Регенерация (восстановление). что такое регенерация тканей?

Следует понимать, что человеческая регенерация не столь экстремальна, и далеко не все органы могут быть восстановлены. Клетки головного мозга, восстанавливаются с течением времени, но человек не может вырастить себе новый мозг. Альтернативно, человеческое тело может регенерировать печень, если осталась четверть неповрежденного органа. Аналогично и с кожным покровом. Основным условием остается достаточное количество здоровой кожи необходимой для репликации новых клеток.

Регенерация у животных

Способность к регенерации широко распространена среди животных. Низшие животные, как правило, чаще способны к регенерации, чем более сложные высокоорганизованные формы. Так, среди беспозвоночных гораздо больше видов, способных восстанавливать утраченные органы, чем среди позвоночных, но только у некоторых из них возможна регенерация целой особи из небольшого её фрагмента. Тем не менее общее правило о снижении способности к регенерации с повышением сложности организма нельзя считать абсолютным. Такие примитивные животные, как круглые черви и коловратки, практически не способны к регенерации, а у гораздо более сложных ракообразных и амфибий эта способность хорошо выражена; известны и другие исключения. Некоторые сравнительно близкородственные животные сильно различаются в этом отношении. Так, у многих видов дождевых червей только из передней половины тела может полностью регенерировать новая особь, тогда как пиявки не способны восстановить даже отдельные утраченные органы. У хвостатых амфибий на месте ампутированной конечности образуется новая, а у лягушки культя просто заживает и никакого нового роста не происходит. Однако, как показали опыты Полежаева, если культю лягушки подвергать механическим раздражениям или воздействию определённых химических веществ, то конечность регенерирует. Более того, при таких условиях регенерируют и конечности некоторых млекопитающих, например, новорожденных крысят.

Нет также чёткой связи между характером эмбрионального развития и способностью к регенерации. Так, у некоторых животных со строго детерминированным развитием (гребневики, полихеты) во взрослом состоянии регенерация развита хорошо (у ползающих гребневиков и некоторых полихет целая особь может восстановиться из небольшого участка тела), а у некоторых животных с регулятивным развитием (морские ежи, млекопитающие) — достаточно слабо.

Многие беспозвоночные способны к регенерации значительной части тела. У большинства видов губок, гидроидных полипов, многих видов плоских, ленточных и кольчатых червей, мшанок, иглокожих и оболочников из небольшого фрагмента тела может регенерировать целый организм. Особенно примечательна способность к регенерации у губок. Если тело взрослой губки продавить через сетчатую ткань, то все клетки отделятся друг от друга, как просеянные сквозь сито

Если затем поместить все эти отдельные клетки в воду и осторожно, тщательно перемешать, полностью разрушив все связи между ними, то спустя некоторое время они начинают постепенно сближаться и воссоединяются, образуя целую губку, сходную с прежней. В этом участвует своего рода «узнавание» на клеточном уровне, о чём свидетельствует следующий эксперимент: губки трёх разных видов разделяли описанным способом на отдельные клетки и как следует перемешивали

При этом обнаружилось, что клетки каждого вида способны «узнавать» в общей массе клетки своего вида и воссоединяются только с ними, так что в результате образовалась не одна, а три новых губки, подобные трём исходным. Из других животных к восстановлению целого организма из взвеси клеток способна только гидра.

Процесс восстановления костной ткани при помощи кораллов

Для того чтобы восстановить костную ткань, используя новый метод, хирурги должны подготовить коралловые или морские губки. Им также необходимо подобрать такие вещества, как стромальные или стволовые клетки костного мозга, которые способны стать любым другим адамантобластом в организме. Репаративная регенерация тканей — это достаточно трудоемкий процесс. В ходе операции губки и клетки вставляются в секцию поврежденной кости.

Регенерация (восстановление). что такое регенерация тканей?

Со временем костные фрагменты либо восстанавливаются, либо стволовые адамантобласты расширяют существующую ткань. Как только кость срастается, коралл или морская губка становятся ее частью. Это происходит благодаря их сходству по строению и составу. Репаративная регенерация и способы ее осуществления изучаются специалистами со всего мира. Именно благодаря этому процессу можно справиться с некоторыми приобретенными недостатками организма.

Литература

  1. Аничков H.Н., Волкова К.Г. и Гаршин В.Г. Морфология заживления ран, Москва, 1951, библиогр.;
  2. Бабаева А.Г. Иммунологические механизмы регуляции восстановительных процессов, Москва, 1972, библиогр.;
  3. Бродский В.Я. и Урываева И.В. Клеточная полиплоидия, Москва, 1981;
  4. Воронцова М.А. и Лиознер Л.Д. Физиологическая регенерация, Москва, 1955, библиогр.;
  5. Новое в учении о регенерации, под ред. Л.Д. Лиознера, Москва, 1977, библиогр.;
  6. Подвысоцкий В.В. Основы общей и экспериментальной патологии, Санкт-Петербург, 1905;
  7. Пожариский И. Ф. Регенерация и гипертрофия, Одесса, 1910;
  8. Полежаев Л.В. Утрата и восстановление регенерационной способности органов и тканей у животных, Москва, 1968, библиогр.;
  9. Регуляторные механизмы регенерации, под ред. А. Н. Студитского и Л. Д. Лиознера, Москва, 1973;
  10. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение, Москва, 1970, библиогр.;
  11. Саркисов Д.С., Очерки по структурным основам гомеостаза, Москва, 1977, библиогр.;
  12. Сидорова В.Ф. Возраст и восстановительная способность органов у млекопитающих, Москва, 1976, библиогр.;
  13. Токин Б.П. Регенерация и соматический эмбриогенез, Ленинград, 1959;
  14. Уголев А. М. Энтериновая (кишечная гормональная) система, Лениград, 1978, библиогр.;
  15. Условия регенераций органов у млекопитающих, под редакцией Л.Д. Лиознера, Москва, 1972, библиогр.;
  16. Хей Э. Регенерация, перевод с английского, Москва, 1969;
  17. Долматов И. Ю., Машанов В. С. Регенерация у голотурий. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 208 с.
  18. Cottier H. Pathogenese, Bd 2, В.u.а., 1980;
  19. Goss R.J. Principles of regeneration, New York, 1969;
  20. Needham A.E. Regeneration and wound-healing, London, 1952;
  21. Origin and continuity of cell organelles, ed. by J. Reinert a. H. Ursprung, В. a. o., 1971; Robbins S.L.а. Сotran R.S. Pathologic basis of disease, Philadelphia, 1979;
  22. Tanaka EM. Cell differentiation and cell fate during urodele tail and limb regeneration. Curr Opin Genet Dev. 2003 Oct;13(5):497-501. PMID 14550415
  23. Nye HL, Cameron JA, Chernoff EA, Stocum DL. Regeneration of the urodele limb: a review. Dev Dyn. 2003 Feb;226(2):280-94. PMID 12557206
  24. Gardiner DM, Blumberg B, Komine Y, Bryant SV. Regulation of HoxA expression in developing and regenerating axolotl limbs. Development. 1995 Jun;121(6):1731-41. PMID 7600989
  25. Putta S, Smith JJ, Walker JA, Rondet M, Weisrock DW, Monaghan J, Samuels AK, Kump K, King DC, Maness NJ, Habermann B, Tanaka E, Bryant SV, Gardiner DM, Parichy DM, Voss SR, From biomedicine to natural history research: EST resources for ambystomatid salamanders. BMC Genomics. 2004 Aug 13;5(1):54. PMID 15310388
  26. Andrews, Wyatt. Medicine’s Cutting Edge: Re-Growing Organs, Sunday Morning, CBS News (March 23, 2008).

Регенерация у животных. Общая информация

Как мы говорили ранее, процесс регенерации происходит в абсолютно любом живом организме, в том числе и у животного. Стоит отметить, что чем выше оно организованно, тем хуже в его организме проходит восстановление. У животных репаративной регенерацией является процесс воспроизведения утерянных или поврежденных органов и тканей. Простейшие организмы восстанавливают свое тело только при наличии ядра. В случае если оно отсутствует, то утерянные части не воспроизводятся.

Регенерация (восстановление). что такое регенерация тканей?

Проведя целый ряд исследований, ученые доказали, что если ящерице отрезать хвост наискось и задеть при этом не один, а два или более позвоночников, то у рептилии вырастет 2-3 хвоста. Встречаются также случаи, когда у животного может восстановиться орган не там, где он был расположен ранее. Удивительно, но путем регенерации может быть также воссоздан орган, которого не было раньше в теле того или иного существа. Такой процесс называется гетероморфозом. Все способы репаративной регенерации необычайно важны не только для млекопитающих, но и для птиц, насекомых, а также одноклеточных.

Процессы регенерации.

В регенерации у животных участвуют два процесса: эпиморфоз и морфаллаксис. При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток. Эти клетки, похожие на эмбриональные, накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где они образуют зачаток, или бластему. Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. При морфаллаксисе другие ткани тела или органа непосредственно преобразуются в структуры недостающей части. У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, а у планарий в ней одновременно участвуют и эпиморфоз, и морфаллаксис.

Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных и играет особенно важную роль в регенерации органов у амфибий. Существует две теории происхождения бластемных клеток: 1) клетки бластемы происходят из «резервных клеток», т.е. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела; 2) ткани, целостность которых была нарушена при ампутации, «дедифференцируются» в области разреза, т.е. дезинтегрируются и превращаются в отдельные бластемные клетки. Таким образом, согласно теории «резервных клеток», бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории «дедифференцированной ткани», бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей.

В подтверждение как одной, так и другой теории имеется достаточно данных. Например, у планарий резервные клетки более чувствительны к рентгеновским лучам, чем клетки дифференцированной ткани; поэтому их можно разрушить, строго дозируя облучение, чтобы не повредить нормальные ткани планарии. Облученные таким образом особи выживают, но утрачивают способность к регенерации. Однако если только переднюю половину тела планарии подвергнуть облучению, а затем разрезать, то регенерация происходит, хотя и с некоторой задержкой. Задержка свидетельствует о том, что бластема образуется из резервных клеток, мигрирующих на поверхность разреза из необлученной половины тела. Миграцию этих резервных клеток по облученной части тела можно наблюдать под микроскопом.

Сходные эксперименты показали, что у тритона регенерация конечностей происходит за счет бластемных клеток местного происхождения, т.е. за счет дедифференцировки поврежденных тканей культи. Если, например, облучить всю личинку тритона, за исключением, скажем, правой передней конечности, а затем ампутировать эту конечность на уровне предплечья, то у животного отрастает новая передняя конечность. Очевидно, что необходимые для этого бластемные клетки поступают именно из культи передней конечности, так как все остальное тело подверглось облучению. Более того, регенерация происходит даже в том случае, если облучают всю личинку, за исключением участка шириной 1 мм на правой передней лапке, а затем последнюю ампутируют, производя разрез через этот необлученный участок. В этом случае совершенно очевидно, что бластемные клетки поступают с поверхности разреза, поскольку все тело, включая правую переднюю лапку, было лишено способности к регенерации.

Описанные процессы анализировали с применением современных методов. Электронный микроскоп позволяет наблюдать изменения в поврежденных и регенерирующих тканях во всех деталях. Созданы красители, выявляющие определенные химические вещества, содержащиеся в клетках и тканях. Гистохимические методы (с применением красителей) дают возможность судить о биохимических процессах, происходящих при регенерации органов и тканей.

Мумие для ускорения регенерации

К репаративной регенерации относят полное или частичное восстановление поврежденных тканей и органов. Ускоряет ли такой процесс мумие? Что это такое?Известно, что мумие используют уже на протяжении 3 тысяч лет. Это биологически активное вещество, которое вытекает из расщелин скал южных гор. Его месторождение встречается в более чем 10 странах мира. Мумие представляет собой клейкую массу темно-коричневого цвета. Вещество хорошо растворяется в воде. В зависимости от места сбора состав мумие может отличаться. Тем не менее абсолютно в каждом из них содержится витаминный комплекс, ряд минеральных веществ, эфирные масла и пчелиный яд. Все эти компоненты способствуют быстрому заживлению ран и травм. Они также улучшают реакцию организма на неблагоприятные условия. К сожалению, препарата на основе мумие для ускорения регенерации нет, поскольку вещество плохо поддается обработке.

РЕГЕНЕРАЦИЯ У РАСТЕНИЙ

Широкое распространение регенерации в царстве растений обусловлено сохранением у них меристем (тканей, состоящих из делящихся клеток) и недифференцированных тканей. В большинстве случаев регенерация у растений – это, в сущности, одна из форм вегетативного размножения. Так, на кончике нормального стебля имеется верхушечная почка, обеспечивающая непрерывное образование новых листьев и рост стебля в длину в течение всей жизни данного растения. Если отрезать эту почку и поддерживать ее во влажном состоянии, то из имеющихся в ней паренхимных клеток или из каллуса, образующегося на поверхности среза, часто развиваются новые корни; почка при этом продолжает расти и дает начало новому растению. То же самое происходит в природе, когда отламывается ветка. Плети и столоны разделяются в результате отмирания старых участков (междоузлий). Таким же образом разделяются корневища ириса, волчьей стопы или папоротников, образуя новые растения. Обычно клубни, например клубни картофеля, продолжают жить после отмирания подземного стебля, на котором они выросли; с наступлением нового вегетационного периода они могут дать начало собственным корням и побегам. У луковичных растений, например у гиацинтов или тюльпанов, побеги формируются у основания чешуй луковицы и могут в свою очередь образовывать новые луковицы, которые в конечном счете дают корни и цветоносные стебли, т.е. становятся самостоятельными растениями. У некоторых лилейных воздушные луковички образуются в пазухах листьев, а у ряда папоротников на листьях вырастают выводковые почки; в какой-то момент они опадают на землю и возобновляют рост.

Корни менее способны к образованию новых частей, чем стебли. Клубню георгина для этого необходима почка, образующаяся у основания стебля; однако батат может дать начало новому растению из почки, образуемой корневой шишкой.

Листья тоже способны к регенерации. У некоторых видов папоротников, например у кривокучника (Camptosorus), листья сильно вытянуты и имеют вид длинных волосовидных образований, заканчивающихся меристемой. Из этой меристемы развивается зародыш с зачаточными стеблем, корнями и листьями; если кончик листа родительского растения наклонится вниз и соприкоснется с землей или мхом, зачаток начинает расти. Новое растение отделяется от родительского после истощения этого волосовидного образования. Листья суккулентного комнатного растения каланхое несут по краям хорошо развитые растеньица, которые легко отпадают. Новые побеги и корни формируются на поверхности листьев бегонии. Специальные тельца, называемые зародышевыми почками, развиваются на листьях некоторых плауновых (Lycopodium) и печеночников (Marchantia); упав на землю, они укореняются и образуют новые зрелые растения.

Многие водоросли успешно размножаются, расчленяясь на фрагменты под ударами волн. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.

admin
Оцените автора
( Пока оценок нет )
Добавить комментарий