Овогенез

Человеческий оогенез

Оогенез на протяжении всей жизни женщины

Оогенез

Оогенез начинается с процесса развития первичных ооцитов, который происходит через превращение оогониев в первичные ооциты , процесс, называемый ооцитогенезом. Ооцитогенез завершается до или вскоре после рождения.

Количество первичных ооцитов

Обычно считается, что после завершения ооцитогенеза дополнительных первичных ооцитов не создается, в отличие от мужского процесса сперматогенеза, при котором гаметоциты создаются непрерывно. Другими словами, первичные ооциты достигают своего максимального развития примерно на 20 неделе гестационного возраста, когда было создано примерно семь миллионов первичных ооцитов; однако при рождении это число уже сократилось примерно до 1-2 миллионов.

Две публикации оспаривают мнение о том, что конечное число ооцитов формируется во время рождения. Сообщалось об обновлении фолликулов яичников из стволовых клеток зародышевой линии (происходящих из костного мозга и периферической крови) в постнатальном яичнике мыши. Напротив, измерения часов ДНК не указывают на продолжающийся оогенез в течение жизни самок человека. Таким образом, необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы определить истинную динамику образования мелких фолликулов.

Оотидогенез

Следующая фаза оотидогенеза происходит, когда первичный ооцит развивается в яйцеклетку. Это достигается процессом мейоза. Фактически, первичный ооцит, по своему биологическому определению, является клеткой, основная функция которой — деление в процессе мейоза.

Однако, хотя этот процесс начинается в пренатальном возрасте, он останавливается на профазе I . В конце жизни плода все ооциты, оставшиеся первичными ооцитами, остановились на этой стадии развития, называемой диктиатом . После менархе эти клетки продолжают развиваться, хотя лишь некоторые из них делают это каждый менструальный цикл .

Мейоз I

Мейоз I оотидогенеза начинается во время эмбрионального развития, но останавливается на стадии диплотены профазы I до полового созревания. Ооцит мыши на стадии диктиата (пролонгированной диплотены) активно восстанавливает повреждение ДНК, тогда как репарация ДНК не обнаруживается на преддиктиатной ( лептотене , и ) стадиях мейоза. Однако для тех первичных ооцитов, которые продолжают развиваться в каждом менструальном цикле, происходит синапсис и формируются , что делает возможным хромосомный кроссовер . В результате мейоза I первичный ооцит превратился во вторичный ооцит и первое полярное тельце .

Мейоз II

Сразу после мейоза I гаплоидный вторичный ооцит инициирует мейоз II . Однако этот процесс также останавливается на стадии метафазы II до оплодотворения , если такое когда-либо произойдет. Если яйцеклетка не оплодотворена, она распадается и высвобождается ( менструация ), а вторичный ооцит не завершает мейоз II (и не становится яйцеклеткой ). Когда мейоз II завершился, были созданы яйцеклетка и другое полярное тело. Полярное тело имеет небольшие размеры.

Фолликулогенез

Синхронно с оотидогенезом фолликул яичника, окружающий яйцеклетку, превратился из примордиального фолликула в преовуляторный.

Созревание в яйцеклетке

Оба полярных тельца распадаются в конце Мейоза II, оставляя только яйцеклетку, которая затем в конечном итоге подвергается созреванию в зрелую яйцеклетку.

Функция формирования полярных тел состоит в том, чтобы отбросить лишние гаплоидные наборы хромосом, которые возникли в результате мейоза.

Созревание in vitro ( IVM ) — это метод созревания фолликулов яичников in vitro . Это потенциально может быть выполнено перед ЭКО . В таких случаях гиперстимуляция яичников не обязательна. Скорее ооциты могут созревать вне тела до ЭКО. Следовательно, гонадотропины не вводятся в организм (или, по крайней мере, в меньшей дозе). Незрелые яйца выращивали до созревания in vitro с 10% выживаемостью, но этот метод пока не доступен клинически. С помощью этого метода криоконсервированная ткань яичника может быть использована для создания ооцитов, которые могут непосредственно подвергнуться оплодотворению in vitro .

Основные стадии формирования половых клеток

Гаметогенез у мужских и женских особей развивается постепенно в несколько стадий. Только первые три этапа сперматогенеза и овогенеза совпадают, далее появляются различия в процессе созревания гамет. Весь процесс развития гамет можно разделить на следующие этапы:

Первая стадия – процесс размножения. Данный процесс начинается в исходных клетках, которые у мужчин называются спермогониями, а у женщин овогониями. Из этих клеток путем деления образуется большое количество новых клеток.
Следующая стадия – стадия роста. В этот период преобразованные в сперматоцитов и овоцитов половые клетки начинают увеличиваться в размерах

Важно отметить, что овоциты по размеру намного больше, чем сперматоциты, поскольку женские клетки скапливают питательные вещества. У сперматоцитов нет необходимости накапливать питательные компоненты, поскольку им необходима высокая степень подвижности.
Стадия созревания сопровождается делением клеток

Разделение происходит в два этапа, которые называются первый и второй мейоз. Повторное разделение клеток подразумевает появление уже зрелых женских гамет вместе с полярными тельцами и сперматидов.
Далее у мужских гамет наступает стадия формирования, в которой еще недозревшие сперматиды получают свою окончательную форму сперматозоида. У женских половых клеток данная стадия отсутствует, поэтому яйцеклетки не обладают такой законченной формой, как мужские гаметы.

Различия в размерах мужских и женских половых гамет вызваны еще и тем, что длительность существования яйцеклетки намного больше, чем сперматозоидов. К примеру, мужские гаметы при благоприятных условиях могут существовать всего лишь в течение нескольких суток. Что же касается яйцеклетки, то она существует в течение всего периода развития плода, до момента рождения.

Особенности сперматогенеза и овогенеза включают развитие гаметы после ее формирования. Ооцит заканчивает все стадии деления после оплодотворения яйцеклетки. Он после высвобождения направляется по маточным трубам на встречу сперматозоиду.

После созревания половых клеток в организме мужчины сперматозоиды передвигаются к семявыводящим путям. Там они соединяются с семенной жидкостью, которая обеспечивает их жизнеспособность, питает и защищает от внешних факторов.

Какие гормоны регулирую гаметогенез

Гормональная регуляция сперматогенеза и овогенеза осуществляется под воздействием гормонов, секретируемых половыми железами и гипоталамо-гипофизарной частью мозга. Механизм запуска половой системы начинается с продуцирования гипоталамусом рилизинг гормона, который в гипофизе вызывает ответную реакцию — секретирует ЛГ и ФСГ. Именно под воздействием ФСГ сперматогонии и овогонии начинают процесс преображения из первичной стадии развития во вторичную.

У мужчин сперматогенез инициируется тестостероном который выделяются под воздействием ЛГ. Он влияет на деление, рост и созревание спермиев. Вторым важным гормоном является ФСГ. Он присоединяется к рецепторам плазматической мембраны клеток Сертоли, которые ускоряют созревание сперматозоидов и умножение питательных веществ в клетках.

В женском организме оогенез регулируется гормонами яичника эстрогенами. Они вырабатываются стенками фолликула, которые благодаря обратной связи с гипоталамо-гипофизарной частью мозга растут под воздействием ФСГ. Когда накапливается критическое содержание эстрогенов в организме происходит выброс ЛГ и высвобождается ооцит.

Особенности оогонеза у цветковых растений

Оогенез происходит в семязачатке, находящемся внутри завязи пестика. Здесь начинает развиваться диплоидная клетка – мегаспороцит, или макроспороцит, который затем мейотически делится, давая четыре гаплоидные мегаспоры, или макроспоры (тетраду макроспор). Три из них вскоре разрушаются, а из четветтой путем трех митотических делений образуются восемь гаплоидных клеток. Две из них сливаются в центральную диплоидную клетку. Таким образом развивается зародышевый мешок – женский гаметофит, содержащий яйцеклетку, шесть гаплоидных и одну диплоидную клетку. При оплодотворении с яйцеклеткой сливается один спермий, с диплоидной клеткой – другой; происходит двойное оплодотворение, после чего развивается зародыш семени и плод.

Последовательные стадии образования зародышевого мешка: 1 – макроспороцит; 2 – тетрада макроспор; 3 – зародышевый мешок

Сравнение этапов овогенеза и сперматогенеза

Кроме особенностей этих двух процессов, есть и определенные различия в них. Так, спермии имеют очень маленькие размеры, тогда как яйцеклетку можно рассмотреть невооруженным глазом.

Также мужские половые клетки очень активны, а женские, особенно в период нахождения в фолликуле, совершенно неподвижны. Сперматозоиды не склонны накапливать питательные вещества и содержат только генетический материал своего «хозяина».

Сравнивая два процесса формирования половых гамет (мужских и женских), можно проследить и другие отличия:

• Фазы развития клеток, в результате которых образуются сперматозоиды у мужчин: их насчитывается четыре, тогда как образование яйцеклетки проходит в три этапа. На одной из стадий форма спермиев изменяется с овальной на ложкообразную, у них развивается двигательный аппарат, который обеспечивает подвижность «живчиков»;
• Отличаются фазы деления гамет первого порядка: после их окончания у женщин образуется всего один фолликул, содержащий яйцеклетку. У мужчин же по окончании митоза появляется четыре будущих сперматозоида;

Каждая женская половая клетка созревает последовательно. Цикл полного созревания с момента «просыпания» фолликула до ее выхода из оболочки составляет от 20 до 34 суток. Если клетка погибает, организм начинает «будить» следующий фолликул, а если оплодотворяется – процессы овогенеза прекращаются на несколько месяцев. У представителей же сильной половины человечества синтез сперматозоидов не прекращается в течение всего репродуктивного возраста.

Данное сравнение, по мнению некоторых ученых, свидетельствует о том, что в процессах, протекающих у представителей обоих полов, больше отличий, чем сходства. Это мнение отчасти правильно, ведь мальчики и девочки разные, а потому и процесс продолжения рода у них кардинально отличается.

Но оба они являются представителями одного вида млекопитающих, а потому общее в стадиях гаметогенеза также не является странным

Важно, чтобы на данные процессы не оказывали влияние негативные факторы: патологии внутриутробного развития, образ жизни ребенка и его будущей матери, экологическая обстановка и другие

Тогда оба процесса будут протекать правильно, что позволит мужчине и женщине вести полноценную половую жизнь и стать счастливыми родителями.

Автор статьи
Юрий Муравейко

Занимается диагностикой и лечением таких заболеваний кожи, как псориаз, акне (угри), розацеа, себорея, экзема, дерматит (аллергический, атопический, контактный, нейродермит), лишаи различного типа.

Что такое гаметогенез

Гематогенез представляет собой процесс формирования половых клеток мужским и женским организмом. Он является необходимым, так как половое размножение без сперматозоида и яйцеклетки невозможно. Так как образование мужских и женских гамет имеют разную направленность, принято отдельно рассматривать процесс сперматогенеза и овогенеза.

Сперматогенез

О том, как часто обновляется сперма, можно судить по длительности созревания одного сперматозоида — от 73 до 75 дней. Однако новые клетки продуцируются постоянно, потому количество сперматозоидов после эякуляции восстанавливается в полной мере через 3 суток. В течение этого периода проходит 4 стадии сперматогенеза:

1. Размножение. Начало сперматогенеза начитается с деления так называемых первичных клеток. В результате первого деления появляется 2 типа клеток, первый из которых необходим для дальнейшего продуцирования сперматогоний с диплоидным набором хромосом, а второй при дальнейшем делении переходит в следующую стадию развития гаметы.
2. Период роста. Для последующего образования сперматозоида в сперматоците начинаются активные обменные процессы, синтез белков и ферментов, удвоение хромосомного набора.
3. Созревание. Второй тип клеток получается после редукционного деления сперматоцита I порядка. Этот этап характеризуется 2 стадиями мейоза. В результате первой стадии получаются сперматоциты II порядка вмещающие в себе 23-хромосомный набор. После второго деления сперматоцита образуется 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Половина сперматид, получившихся в результате мейоза содержит в себе Х- или У-хромосому. Х-хромосома отвечает за образование плода женского пола, когда У-хромосома отвечает за мужское начало.
4. Формирование. После мейоза начинается переход из сперматиды в сперматозоид, для чего необходимо пройти несколько фаз созревания. В конце спермиогенеза незрелая гамета превращается в спермий.

Что важно знать об овогенезе

Женская гамета в большинстве случаев формируется около 14-18 дней из заложенных в период внутриутробного развития первичных клеток. Будущая яйцеклетка расположена в специфических клетках под название фолликулы, которые защищают и питают ооцит

Важно понимать, что за это время созревает в норме 1-2 гаметы. Весь процесс созревания яйцеклетки делится на 3 периода:

1. Деление. Этот этап осуществляется только в период внутриутробного развития. В результате митотического деления в женском организме закладывается порядка 1 миллиона оогоний. Ооциты, окончив фазу деления к моменту рождения девочки, переходят в профазу I мейоза, которая длится до начала пубертатного периода.
2. Рост. Всего выделяют 2 стадии роста гамет. Первая подготовительная стадия — превителлогенез — характеризуется пропорциональным увеличением всех структурных единиц гаметы и активно продуцируется РНК. Вторая стадия роста, когда происходит выделение фолликулов — вителлогенез — отличается большой частотой роста цитоплазмы клетки, в то время как ядро увеличивается не сильно. Вместе с ростом ооцита созревает и фолликул.
3. Созревание. Стадия характерна двумя делениями мейоза, в результате первого из них зрелые фолликулы лопаются и выпускают ооцит второго порядка. Интересно, что в результате первого деления организмом отсеиваются так называемые неправильные тельца, содержащие У-хромосому. Яйцеклетка заканчивает свое созревание после оплодотворения.

Типы оогенеза

            Оогенез
               |
               |
Диффузный <----|-----> Локализованный
                             |
                             |
           Солитарный  <-----|-----> Алиментарный
                                          |
                                          |
                     Нутриментарный <-----|-----> Фолликулярный

• Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярных соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.
• Локализованный оогенез — развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках.
  • Солитарный оогенез — ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.
  • Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.
    • Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками, питающими, или nursery cells), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые). Трофоциты — абортированные половые клетки, то есть имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ извне.
    • Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в том числе все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.

Строение яйцеклеток

Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах — от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека — около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны и наличие в цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ.

Яйцеклетка млекопитающих: 1 — пронук­леус на стадии мета­фазы 2; 2 — блес­тящая оболочка; 3 — лучис­тая оболочка; 4 — первое поляр­ное тельце.

У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняет защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т.е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей. Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника, имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал — микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец — слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка — менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития, эмбрионы получают от матери.

Типы яйцеклеток хордовых животных: 1 — алецитальная; 2 — изоле­цитальная; 3 — умеренно телолеци­тальная; 4 — резко тело­лецитальная.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений — млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком — ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком — рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него — птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М. Бэром.

Половая зрелость девочки

Процесс образования яйцеклеток, то есть овогенез, происходит еще в утробе матери, в то время как половое созревание, а точнее его первый этап, приходится примерно на девять лет. Предлагаем немного подробнее рассмотреть ступени полового созревания девочки:

• 1-я ступень – усиленный рост, встречаются случаи, когда девочка набирает более 10 сантиметров в росте, это считается нормой. Как правило, сейчас девочки обгоняют мальчиков.
• 2-я ступень – изменение вторичных половых признаков. Примерно в 12 лет девочка начинает выходить из образа гадкого утенка. Начинает расти грудь, уменьшается талия, растут волосы в лобковой зоне и в подмышечных впадинах. Примерно на этом этапе просыпаются законсервированные яйцеклетки и начинают дальнейшее свое развитие. Скоро девочка узнает, что такое месячные.
• 3-я ступень – заключительный этап. Приходится он примерно на 18 лет. Сейчас девушка считается полностью сформированной, она может воспроизводить здоровое потомство.

Строение сперматозоида

Строение сперматозоида: 1 — «головка»; 2 — «шейка»; 3 — средняя часть; 4 — жгутик; 5 — акросома; 6 — ядро; 7 — центриоли; 8 — митохондрии.

Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити. Длина сперматозоида человека 50–60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку», промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома — мембранный органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе — митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов — двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях.

Сперматозоид открыт в 1677 году А. Левенгуком.

Слияние сперматозоида с яйцеклеткой

Из множества сперматозоидов, достигших поверхности яйцеклетки, сливается с ней, как правило, только один. Для такого проникновения очень важна акросомальная реакция – высвобождение из акросомы сперматозоида специальных ферментов, разрыхляющих прозрачную оболочку яйцеклетки.

Оплодотворение яйцеклетки млекопитающих

Женский организм определенным образом влияет на созревание мужских гамет. Например, сперматозоиды млекопитающих приобретают дополнительные свойства под действием выделений влагалища, матки и маточных труб самки – без этого они не смогут осуществить акросомальную реакцию.

Сразу после проникновения сперматозоида или его части (обычно – только головки) плазматическая мембрана яйцеклетки резко меняет свой электрический потенциал на противоположный, тем самым препятствуя проникновению других сперматозоидов. Такой механизм защиты называют быстрой блокадой полиспермии, он действует очень недолго – всего несколько минут. В это же время приходит в действие механизм поздней блокады: кортикальные гранулы яйцеклетки высвобождают множество различных ферментов, которые качественно изменяют оболочку яйцеклетки, превращая ее в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов.

У многоклеточных животных различают два типа оплодотворения – наружное и внутреннее. Наружное оплодотворение происходит вне тела самки, а внутреннее – в ее половых протоках.