Закономерности изменчивости. ненаследственная (модификационная) изменчивость. норма реакции. наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная

Причины

Основная причина модификационной изменчивости – непостоянные условия окружающей среды. На изменение внешних и внутренних признаков могут влиять:

• температура;
• давление;
• содержание кислорода в атмосфере;
• питание;
• ультрафиолет;
• химический состав почвы, воды, воздуха;
• степень освещённости;
• влажность;
• ветреность;
• структура почвы.

Наглядные примеры модификационной изменчивости:

• Эксперимент с гималайским кроликом. Кролика с выстриженной на спине белой шерстью помещали в холодные условия. Взамен вырастала чёрная шерсть. При изменении холода на тепло спина обрастала белой шерстью. Это объясняется тем, что тёмный пигмент при высокой температуре разрушается.
• Эксперимент с одуванчиком. Ботаник Гастон Боннье разделил корни одного одуванчика и поместил в разные условия. Одно растение росло на равнине, второе – в горах. На равнине вырос высокий одуванчик с широкими листьями, поверхностной коневой системой. «Горный» приземистый одуванчик имел хорошо развитые корни.
• Изменение яйценоскости кур. Активность птиц зависит от света. С увеличением светового дня яйценоскость повышается.

Рис. 1. Примеры модификационной изменчивости.

Модификационная изменчивость в теории эволюции

Дарвинизм

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор базируется на следующей последовательности событий:

• В некоторый момент времени в популяции появляется особь с новым признаком (фенотипом).
• Особенности фенотипа определяют успешность воспроизводства (среднее количество потомков) данной особи и ее потомков, унаследовавших признак, по сравнению со всеми остальными членами популяции, обладающими иными фенотипами.
• С течением времени особи, обладающие более благоприятным фенотипом распространяются и вытесняют носителей менее благоприятного варианта признака вследствие неизбежной конкуренции за ограниченные ресурсы среды.

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Норма реакции формируется под влиянием естественного отбора. Естественный отбор тем или иным образом изменяет границы и ширину нормы реакции, и на основании этого влияния выделяют 3 основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор реализуется в том случае, если любое отклонение признака от среднего значения снижает его адаптивность. Такой отбор направлен на сужение нормы реакции признака и фиксации вариационной кривой около среднего значения. Например, у растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение. У млекопитающих и птиц стабилизирующий отбор поддерживает постоянство температуры тела

Следует обратить внимание, что стабилизация какого-либо признака обычно подразумевает формирование в ходе эволюции достаточно тонких регуляторных механизмов, которые и обеспечивают надежность соответствующих процессов физиологии и развития.

Движущий отбор обычно появляется в новых условиях, когда наиболее благоприятным для организма оказывается не среднее значение, а левая (сниженное значение) или правая (повышенное значение) область нормы реакции. Такой отбор поддерживает любые уклоняющие мутации. В конечном итоге это приводит к сдвигу границ нормы реакции в соответствующую сторону. Например, у насекомых в зоне регулярной обработки полей инсектицидами может повышаться стойкость к данным химикатам.

Дизруптивный отбор схож с движущим отбором, но в этом случае поддерживаются уклонения в обе стороны от среднего значения (в сторону как уменьшения, так и увеличения). Следствием такого отбора может два итога. Первый — разделение популяции на две субпопуляции, каждая из которых характеризуется своим диапазоном нормы реакции — в области малых и больших значений. Например, на островах эволюция насекомых шла в направлении усиления крыльев или их полной редукции — оба варианта лучше адаптируют насекомое к жизни при сильном ветре (частом на океанических островах), чем средне развитые крылья. Второй возможный исход — возникновение полифенизма. Полифенизм — это такой вариант фенотипической пластичности, который выражается в развитии одного из двух (или более) хорошо различимых фенотипов. Яркий пример — саранча, которая имеет ярко различающиеся стадную и одиночную формы. Различия стадной и одиночной форм саранчи затрагивают не только морфологию, но и особенности поведения, работы иммунной системы и др. Еще один яркий пример — касты у муравьев. В качестве примеров полифенизма у растений можно привести различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

Особенности

Модификационную изменчивость также называют адаптивной модификацией или фенотипической пластичностью. В отличие от наследственной изменчивости адаптивная модификация может появляться и исчезать в течение жизни, не выходя за рамки онтогенеза.

Основные характеристики:

• соответствует генотипу, его возможностям;
• сохраняется только в процессе онтогенеза, т.к. не затрагивает гены;
• зависит от факторов среды;
• носит групповой характер;
• может быть обратимой и необратимой в течение жизни;
• затрагивает качественные и количественные свойства организма.

Качественные черты определяются генами и меньше подвержены внешним факторам. К ним относятся цвет и разрез глаз, группа крови, структура волос (волнистые или прямые), гладкость семян. Количественные черты зависят от внешних условий и определяются измерением (рост, вес, длина шерсти).

Что такое модификационная (фенотипическая) изменчивость

Модификационная изменчивость сложилась в результате эволюции, как реакция организма на перемены в условиях существования.

Отличительной особенностью модификаций является то, что изменения происходят в границах фенотипа, т. е. набора внешних и внутренних особенностей организма, которые появились в ходе его развития. Поэтому в литературе встречается равнозначное наименование — фенотипическая изменчивость.

Воздействие на живую клетку неизменно приводит к ответной реакции. Реагируя на внешний раздражитель, клетки направляют сигналы к генам, что приводит к изменениям в синтезе белков, отвечающих за физиологию организма. Тем не менее перемены, происходящие в фенотипе, имеют предел, который называется нормой реакции.

В зависимости от того, в какой степени изменяется тот или иной признак фенотипа, в биологии различают следующие нормы реакции:

1. Широкая – признак характеризуется большой степенью изменчивости. Чаще всего он проявляется в количественном значении.
2. Узкая – под воздействием окружающей среды признак изменяется незначительно и обычно имеет качественный характер.

Варианты развития модификации организма, расположенные по возрастанию или убыванию, образуют вариационный ряд. Связь между признаком фенотипа и частотой его проявления наглядно отражает график в виде кривой.

Эти статистические методы необходимы в важных сферах деятельности человека: сельском хозяйстве, медицине, промышленности. Вариационная кривая позволяет выявить закономерности фенотипической изменчивости, границы норм реакции, спрогнозировать значения показателей.

Механизм модификационной изменчивости

Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость — это результат не изменений генотипа, а его непосредственной реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, — изменяется проявление генов.

Стимулы внешней среды воздействуют на поведение клеток и многоклеточных организмов благодаря наличию чувствительных рецепторов (они имеются не только в органах чувств животных, но и в каждой живой клетке), которые передают цепочки сигналов, меняющих регуляцию функционирования определенных генов. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать интенсивность выработки клетками специфических белков, от которых зависит развитие, физиология и поведение организма.

Один из примеров — появление «загара» при длительном пребывании человека под лучами ультрафиолета. При воздействии ультрафиолетовых лучей происходит разрушение некоторого количества клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, является ключевым ферментом синтеза меланина.

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует адаптации организмов к условиям окружающей среды — генотип реагирует на средовые факторы и происходит перестройка фенотипа в соответствии с изменившимися потребностями организма (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают нарушения фенотипа (морфозы), не имеющие какого-либо адаптивного значения. Интересно, что во многих случаях морфозы имеют вид «фенокопий» некоторых известных мутаций, что было отмечено в еще в 40-е годы XX века немецким биологом Рихардом Гольдшмидтом.

Норма реакции

Норма реакции — характерный спектр реакции фенотипа на дозу фактора среды (температуру, влажность, освещенность, обилие корма и пр.). Кривая, описывающая зависимость признака от фактора среды, может быть плавной (с уклоном вверх или вниз), а может быть бимодальной — в этом случае наблюдается явление полифенизма: фенотип представлен двумя или более хорошо различимыми вариантами, не связанных между собой промежуточными вариантами.

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний) — например, усиленное кормление приведёт к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки, узкие пределы — интенсивность окраски большинства животных, температура тела у теплокровных, число позвонков и пальцев у позвоночных.

Качественные признаки (наличие или отсутствие определенных органов и частей тела, паттерны рисунка на шкуре — пятна, полоски и пр., стадии жизненного цикла) проявляют фенотипическую пластичность гораздо реже, чем количественные. Но такие примеры все же встречаются. К примеру, у тлей в зависимости от количества питания и плотности населения, могут формироваться бескрылые или крылатые особи, также они могут переключаться между бесполым и половым размножением, откладывать яйца или переходить к живорождению. Следует отметить, что граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.

Саранча встречается в двух основных формах: одиночной (вверху) и стадной (внизу), хорошо различимых морфологически, а также различающихся по поведению и физиологии. Переход между формами зависит от плотности популяции и может занимать одно-несколько поколений.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова

Этот закон можно проиллюстрировать на примере семейства Мятликовые, к которому относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, просо и т.д. Так, черная окраска зерновки обнаружена у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других растений, удлиненная форма зерновки — у всех изученных видов семейства. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволил самому Н.И. Вавилову найти ряд форм ржи, ранее не известных, опираясь на наличие этих признаков у пшеницы. К ним относятся: остистые и безостые колосья, зерновки красной, белой, черной и фиолетовой окраски, мучнистое и стекловидное зерно и т.д.

Наследственное варьирование признаков*	Рожь	Пшеница	Ячмень	Овес	Просо	Сорго	Кукуруза	Рис	Пырей
Зерно	Окраска	Черная	+	+	+	—	—	+	+	+	+
Фиолетовая	+	+	+	—	—	+	+	+	—
Форма	Округлая	+	+	+	+	+	+	+	+	+
Удлиненная	+	+	+	+	+	+	+	+	+
Биол. признаки	Образ жизни	Озимые	+	+	+	+				+
Яровые	+	+	+	+	+	+	+	+

*Примечание. Знак «+» означает наличие наследственных форм, обладающих указанным признаком.

Открытый Н.И. Вавиловым закон справедлив не только для растений, но и для животных. Так, альбинизм встречается не только в разных группах млекопитающих, но и птиц, и других животных. Короткопалость наблюдается у человека, крупного рогатого скота, овец, собак, птиц, отсутствие перьев — у птиц, чешуи — у рыб, шерсти — у млекопитающих и т.д.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет большое значение для селекции, поскольку позволяет предугадать наличие форм, не обнаруженных у данного вида, но характерного для близкородственных видов. Причем искомая форма может быть обнаружена в дикой природе или получена путем искусственного мутагенеза.

Мутации

Мутации — это стойкие внезапно возникшие изменения структуры наследственного материала на различных уровнях его организации, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Термин «мутация» введен в науку Де Фризом. Им же создана мутационная теория, основные положения которой не утратили своего значения по сей день.

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов.
2. Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение.
3. Мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (как при модификационной изменчивости), они являются качественными изменениями.
4. Мутации ненаправленны — мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении.
5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
6. Мутации индивидуальны, то есть возникают у отдельных особей.

Процесс возникновения мутаций называют мутагенезом, а факторы среды, вызывающие появление мутаций, — мутагенами.

По типу клеток, в которых мутации произошли, различают: генеративные и соматические мутации.

Генеративные мутации возникают в половых клетках, не влияют на признаки данного организма, проявляются только в следующем поколении.

Соматические мутации возникают в соматических клетках, проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Сохранить соматические мутации можно только путем бесполого размножения (прежде всего вегетативного).

По адаптивному значению выделяют: полезные, вредные (летальные, полулетальные) и нейтральные мутации. Полезные — повышают жизнеспособность, летальные — вызывают гибель, полулетальные — снижают жизнеспособность, нейтральные — не влияют на жизнеспособность особей. Следует отметить, что одна и та же мутация в одних условиях может быть полезной, а в других — вредной.

По характеру проявления мутации могут быть доминантными и рецессивными. Если доминантная мутация является вредной, то она может вызвать гибель ее обладателя на ранних этапах онтогенеза. Рецессивные мутации не проявляются у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняются в популяции в «скрытом» состоянии и образуют резерв наследственной изменчивости. При изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование.

В зависимости от того, выявлен ли мутаген, вызвавший данную мутацию, или нет, различают индуцированные и спонтанные мутации. Обычно спонтанные мутации возникают естественным путем, индуцированные — вызываются искусственно.

В зависимости от уровня наследственного материала, на котором произошла мутация, выделяют: генные, хромосомные и геномные мутации.

Длительная модификационная изменчивость

В большинстве случаев модификационная изменчивость носит ненаследственный характер и является лишь реакцией генотипа данной особи на условия среды с последующим изменением фенотипа. Однако известны и примеры наследуемых средозависимых изменений, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Чаще всего в настоящее время эти случаи определяют как «трансгенерационное эпигенетическое наследование», но в учебниках советского времени к таким случаям применяют понятие «длительная модификация».

Для понимания возможного механизма наследования модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.

Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме структурных генов, два участка — промотор и оператор. Оператор некоторых оперонов находится между промотором и структурными генами (у других он входит в состав промотора). Если оператор связан с белком, который называется репрессором, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. У бактерий E. сoli можно наблюдать подобный механизм. При недостатке лактозы и избытке глюкозы вырабатывается белок-репрессор (Lacl), который присоединяется к оператору, не давая РНК-полимеразе синтезировать мРНК для трансляции фермента, который расщепляет лактозу. Однако при попадании лактозы в цитоплазму бактерии лактоза (вещество-индуктор) присоединяется к белку-репрессору, изменяя его конформацию, что приводит к диссоциации репрессора от оператора. Это обуславливает начало синтеза фермента для расщепления лактозы.

У бактерий при делении вещество-индуктор (в случае с E. coli — лактоза) передаётся в цитоплазму дочерней клетки и запускает диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде.

Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером. При активном состоянии первого оперона отключен второй. Однако под действием окружающей среды может быть заблокирован синтез белка-репрессора первым опероном, и тогда происходит переключение триггера: активным становится второй оперон. Такое состояние триггера может наследоваться следующими поколениями бактерий. Молекулярные триггеры могут обеспечивать длительные модификации и у одноклеточных эукариот (в частности, подобные явления отмечались у дрожжей, инфузорий и др.).

Наиболее любопытны и наименее понятны с точки зрения механизма случаи наследования индуцированных средой изменений у многоклеточных организмов — животных и растений. Прогресс в области эпигенетики, заявившей свои права в течение последних двух десятилетий, позволяет находить естественные объяснения подобным явлениям там, где раньше они казались невозможными. Наиболее вероятным фактором, который позволяет передавать «благоприобретенные» признаки от родительской особи к потомству видится малая некодирующая РНК. Эти молекулы могут попадать в зиготу (оплодотворенную яйцеклетку) с цитоплазмой и содержимым ядер яйцеклетки и сперматозоида и управлять включениями и выключениями генов развивающегося организма, влияя на формирующийся фенотип.

Свойства модификаций

С.
М. Гершензон описывает следующие
свойства
модификаций

1.
Степень выраженности модификации
пропорциональна
силе и продолжительностидействия на организм
фактора, вызывающего модификацию.
Эта закономерность коренным образом
отличает модификации от мутаций, особенно
генных.

2.
В подавляющем большинстве случаев
модификация представляет собой полезную,
приспособительную
реакцию
организма на тот или
иной внешний фактор. Это можно видеть
на примере
вышеперечисленных модификаций у
различных организмов.

3.
Приспособительное значение имеют только
те модификации,
которые вызываются обычными
изменениями природных
условий,
с которыми данный вид сталкивался раньше
множество раз. Если
же организм попадает в необычные,
экстремальные обстоятельства,
то возникают
модификации,
лишенные приспособительного значения
— морфозы.

Если
действовать на личинок или
куколок дрозофилы
рентгеновскими или ультрафиолетовыми
лучами, а также предельно переносимой
температурой, то у развивающихся
мух наблюдаются разнообразные морфозы
(мухи с закрученными
кверху крыльями,
с вырезками на крыльях, с расставленными
крыльями, с крыльями малых размеров,
фенотипически неотличимые от мух
нескольких
мутантных линий дрозофилы).

4.
В отличие от мутаций,
модификации обратимы,
т. е. возникшее
изменение постепенно исчезает, если
устранено
вызвавшее его воздействие. Так, загар
у человека проходит, когда кожа перестает
подвергаться
инсоляции, объем мышц уменьшается после
прекращения тренировки и т. д.

5.
В отличие от мутаций, модификации
не передаются по наследству.
Это положение наиболее остро обсуждалось
на протяжении всей истории человечества.
Ламарксчитал, что наследоваться
могут любые изменения организма,
приобретенные в
течение жизни(ламаркизм). Даже
Дарвин признавал возможность наследования
некоторых модификационных изменений.

Первый
серьезный удар по представлению о
наследовании приобретенных признаков
нанес А. Вейсман.
Он на протяжении 22 поколений отрубал
белым мышам хвосты и скрещивал их между
собой. В общей сложности было обследовано
1592 особи, и ни разу не было обнаружено
укорочения хвоста у новорожденных
мышат. Результаты эксперимента были
опубликованы в 1913 г., однако в нем не
было особой необходимости, поскольку
преднамеренные
повреждения у человека,
сделанные из ритуальных или «эстетических»
соображений, — обрезание, протыкание
ушей, уродование ступней, черепа и т.
д., как известно, также не наследуются.

В
СССР в 30-50-х
гг. получили широкое распространение
ошибочные теории Лысенко
о наследовании «приобретенных признаков»,
т. е. фактически модификаций. Множество
опытов, проведенных на разных организмах,
показало ненаследуемость модификаций,
и исследования такого рода представляют
теперь лишь исторический
интерес. В 1956-1970 гг.

Ф. Крик
сформулировал так называемую «центральную
догму молекулярной биологии»,
согласно которой перенос информации
возможен только от ДНК к белкам, но не
в обратном направлении.

Характеристика модификационной изменчивости

• Изменяется фенотип, но не генотип — изменения фенотипа обусловлены физиологическими реакциями клеток.
• Определенность (предсказуемость): конкретному действующему фактору среды соответствует определенная реакция фенотипа, свойственная данному генотипу (в большинстве случаев — всем представителям популяции).
• Изменения могут быть обратимыми (более или менее) или необратимыми на уровне отдельного организма, в зависимости от механизма, посредством которого осуществляется данная форма изменчивости в конкретном случае. Пример обратимого изменения — приобретение и утрата загара; сезонная перемена шубы у зайца. Пример необратимого изменения — образование рубца на месте глубокой раны.
• Отсутствие устойчивого наследования возникающих изменений.
• Математически выстраиваемая зависимость между силой действующего фактора среды и степенью изменения признака. Эта зависимость может иметь разный вид, и в каждом конкретном случае она определяется эволюционной историей вида.

Свойства

Данный вид изменчивости имеет групповой характер и иногда также называется групповой изменчивостью, т. к. модификация возникает у всех особей вида, помещённых в одинаковые условия.

Если сосуд с эвгленами поставить в тёмное место, то все они теряют зелёную окраску. Если вернуть эвглен на свет, то окраска вернётся также ко всем. Это свидетельствует и об обратимости модификаций.

Но у человека усиленное питание вызовет рост массы тела не у каждого, а у тех, кто к этому предрасположен генетически.

В одном эксперименте исследователь на протяжении 22 поколений мышей удалял им хвосты и скрещивал между собой. Из 1592 обследованных животных ни одно не дало потомства, где бы искусственная модификация закрепилась.

Особенности наследственности и изменчивости человека

Наследственность и изменчивость человека подчиняется тем же биологическим законам, что и наследственность и изменчивость других живых организмов.

❖ Трудности изучения наследственности и изменчивости человека:
■ невозможность экспериментирования (в том числе направленных скрещиваний для последующего генетического анализа, получения индуцированных мутаций и т.д.);
■ невозможность создания одинаковых и строго контролируемых условий жизни для изучаемых групп людей;
■ малое количество потомков;
■ позднее половое созревание и медленная смена поколений;
■ сложный кариотип (2n = 46) с большим числом групп сцепления;
■ небольшая точность регистрации наследственных признаков.

Основные методы изучения наследственности и изменчивости человека.
■ генеалогический;
■ близнецовый;
■ цитогенетический;
■ рекомбинантной ДНК;
■ биохимические;
■ дерматоглифический (изучение рельефа кожи на пальцах, ладонях и подошвах стоп; применяется для определения зигот-ности близнецов, в диагностике некоторых наследственных заболеваний, в судебной медицине, криминалистике).

Медицинская генетика — раздел генетики человека, изучающий наследственные болезни.

Некоторые наследственные болезни человека

Задачи медико-генетических консультаций:
■ широкое использование методов дородовой диагностики наследственных болезней;
■ консультирование и диспансерное наблюдение семей с наследственной патологией;
■ определение вероятности рождения больного ребенка;
■ объяснение родителям способов предупреждения рождения детей с наследственной патологией.

Метки: Изменчивость

Мутационная теория

Мутационная изменчивость была изучена в конце 19 – начале 20 веков Гуго де Фризом. Он наблюдал растение ослинник и заметил, что у него сравнительно часто возникают новые свойства. Де Фриз ввёл для обозначения этих изменений термин «мутация».

Сначала не было известно, какие структуры клетки перестраиваются при мутационной изменчивости. Но позднее было обнаружено, что у крупных форм ослинника 28 хромосом, тогда как у обычных только 14.

Стало ясно, что мутации – это изменения в генотипе и поэтому являются видом наследственной изменчивости.

Закрепление изменения в потомстве при мутациях – главное отличие от модификационной изменчивости, при которой изменения проявляются только в фенотипе.

Кроме того, в случае мутационной изменчивости значительно расширяется норма реакции, т. е. предел проявления признака. Как следствие, чаще происходят вредные мутации, вызывающие изменения, не совместимые с жизнью.

Мутации также могут быть полезными и нейтральными.

Модификации

В биологии модификациями называют фенотипические различия между организмами, имеющими одинаковый генотип.

Рис. 1. Модификации у растений

Такие различия вызываются факторами среды, которыми могут быть:

• плодородие почвы;
• климатические условия;
• кормление для животных;
• освещённость для растений и другое.

Модификации возникают как адаптивные реакции и в большинстве случаев являются полезными приспособлениями.

Модификациями называют самые разные изменения.

Примеры модификационной изменчивости:

• смена окраса у зайца-беляка (сезонные модификации);
• образование рогов у взрослых копытных (возрастные модификации);
• увеличение массы тела при усиленном кормлении;
• увеличение объёма мышц при тренировке;
• потемнение кожи человека на солнце и многое другое.

Для каждого вида можно создать вариационный ряд, который показывает все возможные модификации.

Рис. 2. Вариационный ряд

Влияние генотипа

Хотя модификации возникают под воздействием условий среды, они обусловлены конкретным генотипом.

Например, у людей, проживающих в высокогорных районах количество эритроцитов почти на треть больше, чем у жителей равнин. Но способность к повышенной выработке эритроцитов определена генотипом человека, т. е. модификации имеют наследственную основу.

Организм наследует не признак, а способность формировать определённый фенотип. Поэтому различия между особями определяются и средовыми, и генетическими факторами.

Амплитуда, в пределах которой может варьировать признак, называется нормой реакции. Вне нормы реакции находится морфоз.

Виды мутаций

Выделяют три вида мутаций:

• генные;
• хромосомные;
• геномные.

Генные

Генные мутации вызывают нарушения белкового синтеза, поскольку изменяют или обессмысливают кодоны.При этих мутациях происходит:

• замена азотистых оснований в ДНК;
• выпадение или вставка азотистого основания в ДНК.

Рис. 1. Генные мутации

Хромосомные

К этому виду мутаций относят:

• потерю участка хромосомы;
• удвоение фрагмента хромосомы;
• перемещения фрагментов хромосом по их длине;
• переход фрагмента одной хромосомы в состав другой;
• поворот участка в хромосоме

Рис. 2. Хромосомные мутации

Как правило, такие изменения понижают жизнеспособность и плодовитость особей.

У всех животных семейства кошачьих 36 хромосом. Различия между видами в генотипе обусловлены поворотами участков хромосом.

Формы модификационной изменчивости

Фенокопии

Фенокопии — изменения фенотипа под действием неблагоприятных факторов окружающей среды, похожие на мутации. Генотип при этом не изменяется. Их причинами являются тератогены — определенные физические, химические (лекарства и т.д.) и биологические агенты (вирусы) с возникновением морфологических аномалий и пороков развития. Фенокопии часто похожи на наследственные болезни. Иногда фенокопии берут свое начало с эмбрионального развития. Но чаще всего примерами фенокопий есть изменения в онтогенезе — спектр фенокопий зависит от стадии развития организма.

Морфозы

Морфозы — это изменения в фенотипе под действием экстремальных факторов окружающей среды. Впервые морфозы проявляются именно в фенотипе и могут приводить к адаптационных мутаций, берется эпигенетической теории эволюции как основа движения естественного отбора на основе модификационной изменчивости. Морфозы имеют Неадаптивные и необратимый характер, то есть, как и мутации, лабильные. Примерами морфозы есть шрамы, определенные травмы, ожоги.