Лишайники

Они везде

Каждый из нас сталкивался с лишайниками. Они растут повсюду, занимая до 8% поверхности планеты (это больше территории России). Некоторые живут в горах Антарктиды, стойко перенося зимние вьюги и 60-градусный мороз. Другие сплошным ковром покрывают пустыни, где выпадает меньше 100 мм осадков в год, а на камнях можно жарить яичницу.

Как наука борется с бактериями, устойчивыми к антибиотикам

Они есть в лесу, в тундре, на токсичных свалках и даже у нас дома. Все, что им нужно: свет, немножко воды и поверхность, на которой можно закрепиться. В арсенале лишайников широкий ассортимент кислот, позволяющий им с равным успехом разъедать камень, железо и резину. Они растут медленно, но верно: в среднем на 2-3 мм в год.

Особенно много лишайников в нашей стране.

— В России лишайники составляют огромную долю биоразнообразия, хотя люди зачастую не понимают этого, — говорит американский биолог Тоби Сприбилл. В 2016 году он опубликовал в Science статью, перевернувшую традиционные представления о лишайниках. — В более низких широтах, к примеру в тропиках, обитают тысячи видов птиц, насекомых, деревьев… Но в холодном климате эти группы малочисленны, поскольку лишь немногие виды переносят подобные температуры. Например, лишайники. Они составляют большую часть биоразнообразия тундры и тайги и могут многое рассказать как о состоянии окружающей среды, так и о грядущих глобальных изменениях.

Умбиликария съедобная (Umbilicaria esculenta). Этот лишайник растёт преимущественно на скалах. В Китае, Корее и Японии после соответствующей обработки его употребляют в пищу. Получившееся блюдо выглядит не очень аппетитно, но говорят, что оно вкусно и полезно. Один из представителей рода Кладония (Cladonia), включающего около трехсот видов лишайников. Фото: «Кот Шрёдингера»

Особенности лишайников

Лишайники представляют собой особую группу организмов, состоящих из двух совершенно разных видов. Одна часть лишайника — это зеленая водоросль (относят к растениям) или синезеленая водоросль (относят к бактериям). Другая часть лишайника — это гриб.

Лишайники изучает наука лихенология, которая считается разделом ботаники.

Существует более 25 тысяч видов лишайников.

Лишайники неприхотливы и поэтому широко распространены. Их можно встретить даже в условиях вечной мерзлоты или на голых скалах. Они могут расти на стволах деревьев и земле. Лишайники, обитающие в тундре, стелятся по земле сплошным ковром.

Окраска лишайников бывает разной: от желтой и серой до коричневой и черной.

По форме слоевища выделяют три типа лишайников.

Кустистые лишайники соединены с поверхностью, на которой растут, только своим основанием. Лишайник бородач растет в еловых лесах, где свисает с ветвей деревьев. На почве растет ягель (олений мох). Если наступить на него в сухую погоду, то будет слышен характерный треск.

Листоватые лишайники встречаются на стволах деревьев. Они похожи на пластинки разной окраски и формы. Так на осине растет золотисто-желтая ксантория. Листоватые лишайники соединяются с субстратом ризоидоподобными выростами. Они легко отделяются от поверхности.

Накипные лишайники (корковые лишайники) выглядят как коричневатые и сероватые корки на камнях и скалах. Они плотно прирастают к поверхности, в результате чего их трудно оторвать от нее.

Лишайники чаще всего считаются примером симбиоза, при котором двум разным организмам выгодно сожительство.

Тело лишайника называется слоевищем. Оно состоит из гиф гриба, между которыми находятся одноклеточные зеленые водоросли или синезеленые водоросли.

Подобное сожительство позволяет лишайникам обитать там, где по отдельности ни грибы, ни водоросли жить не могут. Гифы гриба обеспечивают водоросль водой и минеральными веществами. Водоросль дает грибу органические вещества, которые она синтезирует в процессе фотосинтеза.

Поскольку водоросли приходится питать не только себя, но и гриб, то лишайники растут очень медленно. Также, зачастую, произрастая в местах с вечной мерзлотой, лишайники не получают достаточного количества воды. Так прирост кустистых лишайников может составлять несколько миллиметров в год, а накипных — вообще доли миллиметра. Однако лишайники живут достаточно долго (до 100 лет).

Лишайники размножаются бесполым путем. Клетки водорослей делятся на двое, а гриб образует споры. Также в слоевище лишайников могут образовываться специальные группы клеток. Эти группы покидают материнский лишайник и в новом месте дают начало новому организму.

Виды и названия лишайников

Лихенология разделила лишайники в несколько групп в связи с формой слоевища:

Накипные или корковые. По виду они напоминают корочку, которая плотно прилипает к тому месту, на котором растет. Сюда относятся следующие разновидности: лецидея, ксантория, леканора.
Листоватые. Их месторасположение, как правило, базируется на древесине, камнях или почвах. По виду они напоминают пластинки, имеют волнистые края. Но, в отличие от первого вида, прикрепляются к поверхности путем короткой ножки. Пример: пармелия, нефрома, гирофора, кладония.
Кустистые. Их вид схож с кустом, стоячим или подвесными, с разветвленной структурой или нет. Для них характерно расположение на земельных основаниях, присоединение происходит при помощи нитевидных ризоидов. Например: бородач, ягель, центрария.

Кроме того, исходя из места, где произрастают, бывают:

эпигейные (преимущественно на земельном основании);
эпифитные (на древесном основании);
эпилитные (на каменном).

Значение лишайников

Лишайники первыми заселяют места, где нет почвы. Постепенно отмирая, они образуют перегной. Также лишайники выделяют кислоты, что приводит к разрушению горных пород. В результате смешивания разрушенных пород и перегноя образуется почва, на которой могут расти растения.

Ягель служит пищей оленям в тундре. Его также используют как корм для домашних животных.

Исландский мох употребляется в пищу человеком.

Из ряда видов лишайников получают лакмус (химический индикатор) и антибиотики.

Дубовый мох используют в парфюмерии. Он придает стойкость духам.

Лишайники являются экологическими индикаторами. В загрязненном воздухе они погибают. Поэтому по отсутствию или наличию лишайников в определенной местности можно судить об экологической обстановке.

Использование

Пищевой и кормовой объект

Блюдо из съедобного лишайника бриории Фремонта (Bryoria fremontii)

Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia) и Исландский мох — традиционный корм северных оленей.

Лекарственные препараты

Лишайники с давних пор используются и как лечебное средство, на это указывал ещё Теофраст. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней.

Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, цетрария исландская (Cetraria islandica) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов.

Лихеноиндикация

Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха

Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы для загрязнения воздуха.

Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.

При «пассивном мониторинге» учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (часто это Hypogymnia physodes), который высаживают в исследуемом месте, и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований.

В районах с интенсивным сельским хозяйством велико внесение удобрений, азотные соединения из которых распространяются с водой, делая реакцию почвы слабоосновной. Это ведёт к исчезновению видов лишайников, которые предпочитают кислые почвы. Лишайники служат также показателями наличия в воздухе токсичных тяжёлых металлов, накапливающихся в тканях, которые в итоге могут привести к гибели лишайника. Накапливают лишайники и радиоактивные вещества. Поэтому они могут быть использованы для контроля за радиоактивными осадками после атмосферных ядерных испытаний.

Лихенометрия

Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия). Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon. Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу.

Красители

Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своём «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella.

Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани, с их помощью могут быть достигнуты особенно приятные жёлтые и коричневые тона. Также интересно применение лишайника Xanthoparmelia camtschadalis (неверный, но часто используемый синоним — Parmelia vagans) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.

Прочее применение

Ядовитые вульпиновые кислоты из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков.

Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri) и Pseudevernia furfuracea, получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.

Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит для изготовления модели дерева или декоративных венков.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:

нет прямого контакта,
через поверхности,
гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более благоприятный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Занимательная информация

Оглавление

Первые упоминания о них относят к III веку до нашей эры. В те времена их использовали в составе красящих веществ.
Долгое время их не выделяли отдельным видом, а относили то к наростам на деревьях, то к мхам. И лишь в начале XIX века ученый Эрик Ахариус выделяет их в отдельный вид. Тогда же и зародилась наука о лишайниках – лихенология.
Лишайник является процессом симбиоза между грибом и водорослью. Они взаимозависимы друг от друга. Внешне они выглядят как единый организм.
Гриб как бы обволакивает водоросль, и даже может проникать в нее. Так и получился лишайник. Их легко можно создать в лабораторных условиях.
Взаимоотношения гриба и водоросли весьма сложны. С одной стороны, водоросль снабжает гриб необходимыми веществами, а гриб в свою очередь питает водоросль водой, и защищает от внешних вредных воздействий. В данной ситуации гриб является паразитом. Однако, в их взаимодействии существует некий баланс. Если гриб начинает вести себя слишком активно, он может повредить водоросль и погубить ее. А, если гибнет водоросль, следом погибает и гриб, и лишайник умирает.
Лишайники могут размножаться спорами, которые создают новый гриб. Также они размножаются вегетативно – собственными отростками, которые в себе уже содержат и гриб, и водоросль.
Лишайники можно обнаружить в любой точке мира. Они могут обитать и в пустынях, и в болотах, и на любой другой местности.
Некоторые исследователи называют лишайники «пионерами». Потому что они первые, кто разрастаются на необжитой и необитаемой почве, а лишь после них начинают появляться растения.
Самые древние лишайники появились почти 400 миллионов лет назад.
Есть ряд разновидностей, которые могут существовать исключительно в воде.
Лишайники – долгожители. Жизнь некоторые может исчисляться веками.
При этом они крайне медленно растут. По некоторым данным самый быстрый рост – 7 миллиметров в год.
Лишайники не имеют корня и стебля.
По своему строению они делятся на: кустистые, листоватые и накипные.
Накипные лишайники внешне напоминают корку, которая покрывает поверхность. Они довольно плотно въедаются в поверхность и снять их можно лишь с большим усилием, либо повредив поверхность. Чаще всего обитают на склонах гор, деревьях. Их можно встретить даже на бетонных стенах.
Листоватые чем-то внешне напоминают листья (хотя лишайники сами по себе листьями не обладают).
Кустистые имеют более сложную структуру. Они могут располагаться как на земле, так и свисать с деревьев.
Лишайники являются обладателями самых разнообразных цветов. Среди цветовой гаммы может встречаться синий, черный, серый, розовый, желтый, коричневый и другие.
Лишайники очень сильно зависят от воды.
Они подстраиваются под среду, в которой обитают. Засуха может повредить и разломить их. Однако, после дождя они могут снова «ожить».
В холодных регионах они добывают воду, преимущественно, из талого снега и льда.
Отсутствие воды как бы вводит их в кому. Точно не известно, сколько они могут находиться в таком состоянии. Некоторые исследования называют срок в 40 лет. Как только они получают воду, они снова начинают жить.
Ряд опытов показал, что лишайники смогут существовать как в кислотной, так и в щелочной среде. Нахождение их без кислорода также возможно.
Они способны впитывать радиоактивные вещества и элементы.
Ряд лишайников могут вырабатывать вещества, способные растворить камни.
Высокий уровень строительства в XIX веке поспособствовало вымиранию большого количества лишайников.
В городских условиях лишайники встречаются не так часто из-за загрязненной среды. По сути, они как бы сигнализируют о загрязнении атмосферы. Если в лесу они пропадают, значит там негативная экологическая ситуация.
Ряд лишайников занесены в Красную Книгу России.

Размножение

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путём. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.

Апотеции лишайника

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом;
Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Parmelia sulcata, на поверхности видны соредии

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:

Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Строение

Тело лишайника получило название “слоевище” или таллом. Оно бывает разным по габаритам, строению, форме и цвету. Слоевище может иметь форму в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Большинство лишайников невелики по размерам — достигают лишь нескольких сантиметров, но бывают и виды в метр длиной. Лишайники очень медленно растут. Возраст их слоевища зачастую насчитывает несколько сотен и даже тысяч лет.

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей, а у некоторых видов — цианобактерий. В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты.

Виды слоевища лишайников

Накипные — напоминают корку, прикрепленную к поверхности. Практически 80% от всех лишайников составляют именно накипные. По своей форме они похожи на корочку или тонкую пленку, прочно сросшуюся с субстратом. В зависимости от места обитания накипные лишайники подразделяются на эпилитные, которые развиваются на горных породах, скалах; эпифлеодные, поселяющиеся на коре деревьев или кустарников; эпигейные, растущие на поверхности почвы; эпиксильные, предпочитающие гниющую древесину.

Листоватые — как пластины, которые цепляются к поверхности небольшой толстой ножкой. Таллом этого вида имеет вид чешуек или пластинок среднего размера, прикрепляющихся к субстрату при помощи пучка грибных гиф. Самое простое слоевище напоминает округлую листовую пластинку, которая в диаметре может достигать размера 10-20 см. При таком строении слоевище называют монофильным. Если имеется несколько пластинок, то слоевище называют полифильным.

Кустистые — напоминает куст, который может возвышаться над поверхностью или свисать с нее. Такое название эти лишайники получили за свой таллом, состоящий из разветвленных нитей, срастающихся с субстратом и растущих в разные стороны. Размеры самых миниатюрных представителей этого типа не превышают нескольких миллиметров, а самые крупные экземпляры достигают 40-50 см.

Различают также два основных типа микроскопической структуры слоевища:

Гомеомерный. В этом типе клетки фотобионта размещены по всей толщине гриба хаотично. На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.
Гетеромерный. Части симбиоза образуют четкие слои. В лишайнике этого типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя. Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.