Что такое конъюгация
Понятие описывает форму контакта с обменом генетическими материалами методом формирования контакта 2 организмов. С преимущественной частотой процесс встречается у организмов наиболее склонных к физиологически разным по структуре клеткам:
- Бактерии. Процесс размножения регулируется фактором фертильности. Зигота с положительным фактором является донором, а с отрицательным – реципиентом. При конъюгации 2 особей появляется цитоплазматический мостик и фактор фертильности переходит от донора к реципиенту. Итог – обмен частями молекул ДНК и генетическая рекомбинация. Иногда (применимо к диатомовым водорослям и грибам) 2 похожие безжгутиковые клетки сливаются, одна переходит в другую и образует зиготу. Новообразовавшейся зиготе необходимо время для покоя, после чего она начинает делиться.
- Инфузории. В отличие от бактерий по цитоплазматическому мостику происходит обмен гаплоидными мужскими ядрами. Женские ядра, по сути, неподвижны и когда мужские доходят до них, происходит слитие. В результате клетки несколько раз делятся, после чего восстанавливают исходный, свойственный для них, набор ядер.
- Водоросли. У водорослей происходит слитие безжгутиковых вегетативных клеток.
Бактерии — хитрые маленькие существа
Что такое конъюгация? У бактерий есть некоторые гениальные способы генерации генетического разнообразия. Например, бактерии способны обмениваться генами со своими соседями.
Это называется переносом горизонтального гена и относится к способности некоторых бактериальных клеток приобретать новые гены из соседних в их среде. Теперь вместо того, чтобы быть дочерней ячейкой клона, клетка имеет новое генетическое разнообразие, смесь между переданной по вертикали ДНК материнских клеток и переносимой по горизонтали соседней клеточной ДНК.
Помните, что у бактерий нет полового размножения? В эволюционном смысле это имеет решающее значение для разрешения смешивания и сопоставления генов, что приводит к генетическому разнообразию в пределах одного вида. Теперь мы можем видеть, что у бактерий нет обычного пола, у них есть горизонтальные механизмы переноса генов для генерации генетического разнообразия. В биологии это конъюгация.
Конъюгация между различными видами
Для успешной конъюгации бактериальные клетки не обязательно должны принадлежать к одному виду. Показана даже возможность передачи посредством конъюгации генов от бактерий эукариотам: растениям и грибам. Например, бактерии рода Agrobacterium (семейство Rhizobiaceae) содержит плазмиды Ti и Ri, которые переносятся в клетки растений, внедряются в ядро и изменяют их метаболизм, в результате чего клетки начинают вырабатывать опины, которые Agrobacterium использует как источник углерода и энергии. В плазмидах Ti и Ri существуют две системы генов, кодирующих свой перенос. Это гены vir для переноса в растения и гены tra для переноса в другие бактерии.
Механизм конъюгации
Сначала донорская клетка производит пилус. Он присоединяется к ячейке-получателю и объединяет две клетки. Мобильная плазмида зазубривается, и одна нить ДНК затем переносится в клетку-реципиент. Обе синтезируют комплементарную цепь для получения циркулярной плазмиды, а также размножают пилусы. Обе клетки в настоящее время являются жизнеспособным донором для F-фактора.
F-плазмида представляет собой эписому (плазмиду, которая может интегрироваться в бактериальную хромосому посредством гомологичной рекомбинации). Она несет в себе происхождение репликации и источник передачи. В данной бактерии, свободной или интегрированной, может быть только одна копия F-плазмиды, а бактерии, обладающие копией, называются F-позитивными и обозначаются F+. Клетки, у которых отсутствуют F-плазмиды, называются F-отрицательными (F-), они могут функционировать как ячейки-получатели.
Хотя есть некоторые споры о точном механизме конъюгации, может показаться, что пилусы не являются структурами, через которые происходит обмен ДНК, однако все же трансформация ДНК продолжается. Несколько белков, закодированных в локус, открывают канал между бактериями. Считается, что фермент, расположенный у основания пилуса, инициирует слияние мембран.
Определение слова «Конъюгация» по БСЭ:
Конъюгация (от лат. conjugatio — соединение)1) у водорослей конъюгат — своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У инфузорий — обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние. инфузории при этом сближаются по двое сторонами, на которых находится ротовое отверстие. При слиянии макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 1 делится снова и каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнёра, т. е. происходит их слияние и образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом.Затем синкарион делится и часть продуктов деления превращается в макронуклеус, а другая часть — в микронуклеусы. Иногда из одной клетки в другую переходит при этом небольшое количество цитоплазмы. В деталях процесс К. у инфузорий сильно варьирует. 3) У бактерий — способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой. При этом две бактерии соединяются тонким мостиком, через который из одной клетки (донора) в другую (реципиент) переходит отрезок нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Наследственные свойства реципиента изменяются в соответствии с количеством генетической информации, заключённой в переданном кусочке ДНК (см. Генетика микроорганизмов). 4) Конъюгация хромосом — попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками. После К. хромосомы расходятся. (Подробнее см. Мейоз.)В. Л. Рыжков.Рис. 1. Схема конъюгации у инфузорий: 1 — микронуклеус (ми) и макронуклеус (ма). 2 — первое деление микронуклеусов, видны 4 хромосомы в каждом. 3 — второе деление, при котором число хромосом редуцируется до 2. 4 — по 3 из образовавшихся микронуклеусов уплотняются и гибнут. 5 — третье деление микронуклеуса. 6 и 7 — обмен ядрами(♂. — подвижное ядро, ♀. — остающееся в клетке ядро. при их слиянии восстанавливается двойной набор хромосом). 8 — 10 — образование нового макронуклеуса за счёт деления микронуклеуса.Рис. 2. Электронномикроскопическое изображение конъюгации у кишечной палочки. удлинённая клетка — донор, круглая — реципиент.
Перенос плазмиды
Когда цитоплазма клетки-донора и реципиента физически связана, настало время для переноса ДНК. Если донорская клетка содержит плазмиду, круглую часть внехромосомной ДНК, то ее можно перенести в клетку-реципиент. Это делается путем копирования плазмиды и отправки цепи копируемой ДНК получателю через сопряжение пилуса. Конечным результатом является копия плазмиды как у донора, так и у реципиента. Возможно, наиболее интересным является тот факт, что плазмида несет гены, которые позволяют клетке-реципиенту стать самим донором конъюгации! Теперь клетка-получатель также может распространять плазмиду на новые клетки, с которыми она сталкивается в своей среде.
Конъюгальный перенос микобактерий
Конъюгация у Mycobacteria smegmatis , как и у E. coli , требует стабильного и продолжительного контакта между донором и штаммом-реципиентом, устойчива к ДНКазе, а перенесенная ДНК включается в хромосому реципиента путем гомологичной рекомбинации. Однако, в отличие от конъюгации Hfr E. coli , микобактериальная конъюгация основана на хромосомах, а не плазмидах. Кроме того, в отличие от конъюгации Hfr E. coli , у M. smegmatis все области хромосомы переносятся с сопоставимой эффективностью. Длина донорских сегментов сильно различается, но средняя длина составляет 44,2 КБ. Поскольку в среднем переносится 13 участков, среднее количество перенесенной ДНК на геном составляет 575 КБ. Этот процесс называется «распределительный супружеский перенос». Gray et al. обнаружили существенное смешение родительских геномов в результате конъюгации и считают, что это смешение напоминает то, что наблюдается в мейотических продуктах полового размножения.
Значение конъюгации
Бактериальное конъюгация — это передача генетического материала между бактериальными клетками путем прямого контакта или мостоподобной связью. Это механизм горизонтального переноса генов, как и трансформация, и трансдукция. Бактериальное сопряжение часто рассматривается как бактериальный эквивалент полового размножения или спаривания, поскольку оно связано с обменом генетическим материалом. Однако это не половое размножение, так как обмен гаметой не происходит.
Во время конъюгации (микробиология) донорская клетка обеспечивает конъюгативный или мобилизуемый генетический элемент, который чаще всего является плазмидой или транспозоном. Большинство конъюгативных плазмид имеют системы, гарантирующие, что клетка-получатель уже не содержит подобный элемент. Передаваемая генетическая информация часто выгодна получателю. Преимущества могут включать устойчивость к антибиотикам, ксенобиотическую толерантность или способность использовать новые метаболиты.
Такие полезные плазмиды можно рассматривать как бактериальные эндосимбионты. А другие элементы как бактериальные паразиты, конъюгацию как механизм, разработанный ими для обеспечения их распространения. Этот процесс был открыт в 1946 году Джошуа Ледербергом и Эдвардом Татумом.
В чем преимущество полового размножения
Научно известный факт, что бесполое деление сильно проигрывает противоположному. Оно характерно самым простейшим одноклеточным, некоторым видам грибов и водорослей. В результате такого процесса копируется исходный материал, то есть из поколения в поколение изменений нет.
Половое кардинально отличается – потеря огромного количества половых клеток, много энергозатрат, потомство появляется с меньшей скоростью. Почему все-таки высшие организмы выбирают половой способ размножения? Особь, появившаяся таким способом уникальна за счет рекомбинации родительских генов. Гамета несет эксклюзивный генетический код, соответственно у женской один, а у мужской другой в результате появляется третий – с новым набором генов.
Половое деление дает потомству не только новый облик, а еще и набор новых свойств. Например, кто-то плохо переносит мороз, кто-то его любит, кто-то болезненный, а кто-то нет.
Примеры
Яркий пример конъюгации демонстрируют бактерии, связанные с азотфиксирующими тризобиями, которые представляют собой интересный случай внутреннего сопряжения. Например, индуцирующая опухоль (Ti) плазмида Agrobacterium и индуцирующая корневую опухоль (Ri) плазмида A. rhizogenes содержат гены, которые способны переносить растительные клетки. Экспрессия этих генов эффективно преобразовывает растительные клетки в опин-продуцирующие растения. Опины используются бактериями в качестве источников азота и энергии. Зараженные клетки образуют коронарные желчные или корневые опухоли.
Таким образом, плазмиды Ti и Ri являются эндосимбионтами бактерий, которые в свою очередь являются паразитами зараженного растения. Плазмиды Ti и Ri также могут переноситься между бактериями. Такие передачи создают вирулентные штаммы от ранее авирулентных штаммов.
Что такое конъюгация? Это удобное средство для переноса генетического материала со множеством целей. Сообщалось об успешных передачах от бактерий к дрожжам, растениям, клеткам млекопитающих, диатомовым и изолированным митохондриям млекопитающих. Конъюгация имеет преимущества перед другими формами генетического переноса, включая минимальное нарушение клеточной оболочки цели и способность передавать относительно большие количества генетического материала.
Половое размножение бактерий
Это не станет большим шоком, но у бактерий нет полового пути размножения, по крайней мере, в обычном смысле. Бактериальные клетки размножаются путем создания клонов самих себя. Материнская клетка копирует свою ДНК-хромосому, затем разделяет ее клетку пополам, удерживая одну хромосому и отдавая ее новой дочерней клетке. По соглашению, эти клетки называются материнскими и дочерними, но на деле они являются клонами.
У них есть тот же самый генетический материал. В бактериальной популяции этот процесс продолжается, одна клетка делится на две снова и снова и снова, в результате чего появляются огромные популяции, которые являются всеми клонами друг друга. Это называется вертикальным переносом генов, когда ДНК передается от матери к потомству. И это то, что происходит в природе подавляющее большинство времени.
Понятие копуляция
Копуляция – это контакт во время которого пара разнополых гамет объединяются для создания одного ядра (зиготы):
- Копуляция делится на несколько. Формируются одинаковые визуально гаметы. Однако по физиологии – одна мужская, вторая женская.
- Анизогамия. В отличие от изогамии гаметы по морфологии и по физиологии отличаются. Оба действия присущи большинству водорослей.
- Оогамия. Действие отличается от 2 предыдущих – гаметы разные. Женские – это довольно крупные яйцеклетки, мужские – мелкие сперматозоиды со жгутиками (у растений – спермии на которых жгутики отсутствуют, оплодотворяют яйцеклетку при помощи пыльцевой трубы). Оогамия присуща высшим растениям, животным и большему видов грибов.
Что такое конъюгация?
Для конъюгации две живые бактериальные клетки должны вступать в прямой контакт друг с другом. Контакт между клетками осуществляется с помощью сопряжения особого придатка (пилус), напоминающего волос на поверхности бактерии. Он имеет белковую основу, подобную структуре волоса, которая простирается от бактериальной клетки.
Некоторые придатки используются для прикрепления к поверхностям, но специальное сопряжение применяется исключительно для прикрепления к другим клеткам и облегчения переноса ДНК.
Клетка, которая будет передавать ДНК, называется донорской и строит конъюгированный пилус. Его конъюгация представляет собой полую трубчатую структуру, которая соединяет цитоплазму донорной клетки с цитоплазмой реципиента.
