Что такое хроматофоры в биологии
В клетках живых существ содержатся различные органоиды (органеллы), имеющие разные функции. Хроматофоры – это органоиды клетки, расположенные в цитоплазме и придающие ей окраску. Можно называть так все органеллы клетки, имеющие цвет, но закрепился этот термин за окрашенными телами в клетках водорослей. Аналогичные образования у высших растений называются хлорофильными зёрнами и хлоропластами.
Иногда хроматофоры называют хлоропластами водорослей. Но нужно заметить, что клетки рыб, содержащие цветовой пигмент, тоже часто называют хроматофором, хотя они к растениям никакого отношения не имеют. Также он встречается у некоторых других животных и фотосинтезирующих бактерий.
Можно по-другому объяснить, что собой представляет хроматофор. По своему строению хроматофоры — это пластиды. Как известно, пластидами именуются органоиды растительных клеток, которые имеют гладкую мембрану снаружи и мембрану внутри, образующую выросты. Лейкопласты, хромопласты и хлоропласты относятся к пластидам. В свою очередь, хроматофор как образование, аналогичное хлоропласту, также относится к пластидам.
Хроматофоры у рыб
В отличие от прочих животных, изменение окраски рыб обусловлено изменением числа хроматофоров. Это происходит не только под воздействием нервных сигналов, но и при участии гормонов. Скорее всего, это зависит от конкретной ситуации, и при разных условиях происходит либо нервная, либо гормональная регуляция.
Такие рыбы, как бычки или камбалы, могут в точности скопировать вид грунта. В этом случае, главная роль принадлежит нервной системе. Рыба воспринимает рисунок грунта с помощью глаз и эта картинка, трансформируясь в нервные сигналы, поступает в нервную «сеть», откуда идут сигналы к нервным окончаниям меланофор. Смена окраски происходит бессознательно, с помощью симпатических нервов.
Нужно отметить, что, помимо меланофоров, у рыб существуют и другие хроматофоры – гуанофоры. Впрочем, их можно причислять к хроматофорам формально, потому что вместо пигментных зерён они содержат кристаллическое вещество гуанин, из-за которого у рыбы появляется блестящий серебристый окрас. Из меланофоров иногда ещё выделяют ксантофоры и эритрофоры.
Цитология процесса
Когда животное в покое, все пигментные зерна оказываются в центре и кожа становится светлой (белой или желтоватой). Именно таким матовым стеклышком выглядит каракатица с черным пятном чернильного мешка. Когда темный пигмент оказывается в ответвлениях хроматофора, кожа становится темной. Сочетание пигментов различных слоев и дает всю гамму оттенков. Зеленый и синий цвета возникают в результате преломления света в кристаллах гуанидина в верхних слоях кожи. Цвет кожи может быстро меняться и захватывать все тело или его части, иногда создавая очень причудливый узор. Кроме того, сами хроматофоры могут опускаться в глубокие слои кожи или подниматься в поверхностные.
Хроматофоры головоногих моллюсков
Младенец каракатицы , использующий адаптацию фона для имитации местной окружающей среды
Колеидные головоногие моллюски (включая осьминогов, кальмаров и каракатиц ) имеют сложные многоклеточные органы, которые они используют для быстрой смены цвета, создавая широкий спектр ярких цветов и узоров. Каждая хроматофорная единица состоит из одной хроматофорной клетки и множества мышечных, нервных, глиальных клеток и клеток оболочки. Внутри клетки хроматофора гранулы пигмента заключены в эластичный мешок, называемый цитоэластическим саккулюсом. Чтобы изменить цвет, животное искажает форму или размер саккулюса мышечным сокращением, изменяя его полупрозрачность , отражательную способность или непрозрачность . Это отличается от механизма, используемого у рыб, амфибий и рептилий, в том, что изменяется форма саккулюса, а не перемещение пигментных пузырьков внутри клетки. Однако достигается аналогичный эффект.
Осьминоги и большинство каракатиц могут управлять хроматофорами в сложных волнообразных хроматических изображениях, что приводит к множеству быстро меняющихся цветовых схем. Считается, что нервы, управляющие хроматофорами, расположены в головном мозге по схеме, изоморфной структуре хроматофоров, каждый из которых они контролируют. Это означает, что паттерн изменения цвета функционально соответствует паттерну нейрональной активации . Это может объяснить, почему, когда нейроны активируются в каскаде повторяющихся сигналов, можно наблюдать волны изменения цвета. Подобно хамелеонам, головоногие моллюски используют физиологическое изменение цвета для социального взаимодействия . Они также являются одними из самых опытных в маскировке, имея возможность с поразительной точностью сопоставить как цветовое распределение, так и текстуру их местной окружающей среды.
Транслокация пигмента
Меланофоры рыб и лягушек — это клетки, которые могут изменять цвет за счет диспергирования или агрегации содержащих пигмент тел.
Многие виды способны перемещать пигмент внутри своих хроматофоров, что приводит к заметному изменению цвета тела. Этот процесс, известный как физиологическое изменение цвета , наиболее широко изучается у меланофоров, поскольку меланин является самым темным и наиболее заметным пигментом. У большинства видов с относительно тонкой дермой дермальные меланофоры имеют тенденцию быть плоскими и покрывать большую площадь поверхности. Однако у животных с толстым дермальным слоем, таких как взрослые рептилии, дермальные меланофоры часто образуют трехмерные единицы с другими хроматофорами. Эти дермальные хроматофорные единицы (DCU) состоят из самого верхнего слоя ксантофора или эритрофора, затем слоя иридофора и, наконец, корзинообразного слоя меланофора с отростками, покрывающими иридофоры.
Оба типа меланофоров важны для физиологического изменения цвета. Плоские кожные меланофоры часто перекрывают другие хроматофоры, поэтому, когда пигмент рассредоточен по клетке, кожа выглядит темной. Когда пигмент собирается по направлению к центру клетки, пигменты других хроматофоров подвергаются воздействию света, и кожа приобретает свой оттенок. Аналогичным образом, после агрегации меланина в DCU кожа становится зеленой из-за ксантофорной (желтой) фильтрации рассеянного света от слоя иридофора. При рассеивании меланина свет больше не рассеивается, и кожа становится темной. Поскольку другие биохроматические хроматофоры также способны к транслокации пигментов, животные с несколькими типами хроматофоров могут генерировать впечатляющее множество цветов кожи, хорошо используя эффект разделения.
Один меланофор рыбки данио, полученный с помощью покадровой фотографии во время агрегации пигмента
Контроль и механика быстрой транслокации пигмента хорошо изучены у ряда различных видов, в частности у земноводных и костистых рыб. Было продемонстрировано, что процесс может находиться под гормональным или нейрональным контролем или и тем, и другим, и для многих видов костистых рыб известно, что хроматофоры могут напрямую реагировать на внешние раздражители, такие как видимый свет, УФ-излучение, температура, pH, химические вещества и т. Нейрохимические вещества, которые, как известно, перемещают пигмент, включают норадреналин через его рецептор на поверхности меланофора. Основными гормонами, участвующими в регуляции транслокации, являются меланокортины , мелатонин и меланин-концентрирующий гормон (MCH), которые вырабатываются в основном в гипофизе, шишковидной железе и гипоталамусе соответственно. Эти гормоны могут также паракринно вырабатываться клетками кожи. Было показано, что на поверхности меланофора гормоны активируют специфические рецепторы , связанные с G-белком, которые, в свою очередь, передают сигнал в клетку. Меланокортины приводят к диспергированию пигмента, а мелатонин и MCH вызывают агрегацию.
Многочисленный меланокортин, MCH и мелатонина рецепторы были обнаружены у рыб и лягушек, в том числе гомолога из MC1R , в меланокортина рецептор известного регулировать кожи и цвет волос у людей. Было продемонстрировано, что MC1R необходим рыбкам данио для диспергирования меланина. Было показано, что внутри клетки циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) является важным вторичным посредником транслокации пигмента. Через механизм, еще не полностью изученный, цАМФ влияет на другие белки, такие как протеинкиназа А, чтобы управлять молекулярными моторами, несущими пигмент, содержащие везикулы, вдоль как микротрубочек, так и микрофиламентов .
Хроматофоры у животных
У животных хроматофоры — это меланофоры (не путать с меланоцитами человека, это совсем другие клетки). Употребляют оба названия.
Они участвуют в изменении окраски под воздействием внешних факторов. Эктоплазма хроматофора, определяющая его форму, крепится твердыми образованиями – фибриллами; она участвует в регуляции обменных процессов, а также может контактировать с нервной системой, в результате поступления из которой сигналов хроматофор начинает функционировать по-другому. Из всех хроматофоров только меланофоры имеют нервные окончания.
Так, известны многие виды животных, способных к мимикрии – изменению окраса в зависимости от фона и окружающих предметов. Медленные изменения цвета характерны для гусениц некоторых бабочек и ряда паукообразных. У головоногих моллюсков, амфибий, рептилий и ракообразных встречается быстрая перемена окраса, осуществляемая посредством перемещения пигментных зерен в хроматофорах. Спектр расцветок при этом может быть разнообразным. Например, одна из африканских лягушек может менять цвет на белый, желтый, оранжевый, коричневый, серый, красный, розовый и другие. Такой же механизм смены цвета и у всем известных хамелеонов.
Определение слова «Хроматофоры» по БСЭ:
Хроматофоры (от греч. chroma, родительный падеж chromatos — цвет, краска и phorуs — несущий)1) у животных и человека — то же, что Пигментные клетки. 2) У растений — органеллы бурых и зелёных водорослей, имеющие ленточную (например, у Spirogira) и звездчатую форму. Отделены, подобно хлоропластам высших растений, от цитоплазмы клетки двуслойной белково-липидной мембраной. Содержат хлорофиллы, каротиноиды и др. компоненты. в них осуществляется Фотосинтез. 3) У микроорганизмов — органеллы фотосинтезирующих бактерий, не отделённые, как правило, от цитоплазмы оболочкой. Содержат бактерио-хлорофиллы, каротиноиды и ряд переносчиков электронов, а также ферменты, участвующие в синтезе пигментов. в них осуществляется фотосинтез.
Развитие
Во время позвоночного эмбрионального развития хроматофоры — один из многих типов клетки, произведенных в нервном гребне, соединенной полосе клеток, возникающих в краях нервной трубки. У этих клеток есть способность мигрировать большие расстояния, позволяя хроматофорам населить много органов тела, включая кожу, глаз, ухо и мозг. Покидая нервный гребень в волнах, хроматофоры следуют или dorsolateral маршрутом через кожу, входя в эктодерму через маленькие отверстия в основную тонкую пластинку, или вентромедиальным маршрутом между сегментами и нервной трубкой. Исключение к этому — melanophores относящегося к сетчатке глаза пигментированного эпителия глаза. Они не получены из нервного гребня. Вместо этого outpouching нервной трубки производит оптическую чашку, которая, в свою очередь, формирует сетчатку.
, когда и как мультимощные предшествующие клетки хроматофора (названный chromatoblasts) развиваются в их подтипы дочери, является областью продолжающегося исследования. Известно в эмбрионах данио-рерио, например, что на 3 дня после оплодотворения каждый из классов клетки, найденных у взрослой рыбы — melanophores, xanthophores и iridophores — уже присутствует. Исследования используя рыбу мутанта продемонстрировали, что транскрипционные факторы, такие как комплект, sox10, и mitf важны в управлении дифференцированием хроматофора. Если эти белки дефектные, хроматофоры могут быть на местах или полностью отсутствующие, приведя к leucistic беспорядку.
Как они это делают
Некоторые представители среди головоногих моллюсков, членистоногих, ракообразных, рыб, амфибий и пресмыкающихся имеют под кожей эластичные, как резина, клетки. Их хроматофоры имеют мембрану и наполнены краской, как акварельные тюбики. Каждая такая клетка в покое – это шарик, а при возбуждении – диск, растянутый множеством мускулов-расширителей (дилататоров). Они растягивают хроматофор, увеличивая его площадь во много раз, иногда в шестьдесят. И делают они это очень быстро – за половину секунды. В хроматофорах пигментные зерна могут располагаться в центре или быть разбросанными по всей клетке, их может быть много или мало. Каждый дилататор соединен нервами с командным пунктом – мозгом животного. Изменения цвета происходят под воздействием двух групп факторов: физиологических (изменений факторов среды или боли) и эмоциональных
Испуг, агрессия, симпатия к противоположному полу и напряженное внимание – все эти эмоциональные переживания меняют цвет животного
Несколько интересных фактов
Кроме удивительной способности осьминогов и хамелеонов менять цвет они имеют и еще несколько удивительных особенностей, о которых вы не знали.
Мозг осьминога является самым развитым среди беспозвоночных животных. Самый большой осьминог весил 180 килограмм. Он был длиной 8 метров (пойман в 1945 году). Некоторые осьминоги могут ходить по суше, опираясь на щупальца.
Одно из самых ядовитых животных планеты – глубококольчатый обитатель Индийского океана. После его укуса человек умирает в течение 1,5 часа. А противоядия нет.
Самый маленький хамелеон – мадагаскарская брукезия размером менее 3 сантиметров, а самый большой – малагасийский, растет до 70 сантиметров в длину. Они практически глухие, но увидят самую маленькую букашку на расстоянии в 10 метров. Угол их зрения — 360 градусов, и каждый глаз видит свою картину мира.
Общие сведения о водорослях
Водоросли бывают одноклеточные и многоклеточные, также существуют колониальные формы. У одних в клетке отсутствует оболочка, а есть лишь уплотненный слой протоплазмы. Это позволяет водоросли менять форму. У других водорослей оболочка плотная, с большим содержанием целлюлозы, а у некоторых она даже пропитана минеральными веществами – известью, кремнезёмом.
Клетки водорослей могут иметь как одно, так и несколько ядер, а могут и вообще не иметь оформленного ядра. Тогда протопласт имеет заметную окраску, а его центр не окрашен.
У некоторых представителей водорослей красящий пигмент содержится в хроматофорах, в которых обычно находятся пиреноиды (плотные тельца с большим содержанием белков), а вокруг пиреноидов откладываются запасы крахмала. Тип питания большей части водорослей автотрофный (за счет энергии света, проникающего сквозь толщу воды).
Фотосинтезирующие пластиды
Что такое хроматофоры водорослей? Это одномембранные органеллы бурых и зеленых водорослей ленточной или звездчатой формы, содержащие окрашенные гранулы (хлорофиллы и каротиноиды). У микроорганизмов и бактерий это безмембранные органеллы самой разной формы и различного назначения. Например, хроматофор хламидомонады представлен хлоропластом в виде чаши (в нем запасается крахмал) с красным пигментным тельцем, содержащим гематохром (красный пигмент). Благодаря ему это простейшее обладает способностью ощущать свет. У одноклеточной водоросли хлореллы хроматофор представлен гранулами хлорофилла-а и хлорофилла-б, плавающими в большом количестве в цитоплазме клетки. С их помощью эта водоросль осуществляет самый эффективный фотосинтез из минимума ресурсов. Таким образом, для простейших и одноклеточных водорослей характерно, что кроме фотосинтезирующей функции хроматофора – запасающая и светочувствительная. Стоит отметить такое, что хроматофоры водорослей отличаются от хлоропластов высших растений более простым строением и другими видами хлорофилла (зеленого пигмента с магниевым комплексом).
Практическое применение
Хроматофоры иногда используются в прикладном исследовании. Например, личинки данио-рерио используются, чтобы учиться, как хроматофоры организуют и общаются, чтобы точно произвести регулярный горизонтальный полосатый образец, как замечено у взрослой рыбы. Это замечено как полезная образцовая система для понимания копирования в эволюционной области биологии развития. Биология хроматофора также привыкла к условиям человеческого существования модели или болезни, включая меланому и альбинизм. Недавно, у гена, ответственного за melanophore-определенное золотое напряжение данио-рерио, Slc24a5, как показывали, был человеческий эквивалент, который сильно коррелирует с цветом кожи.
Хроматофоры также используются в качестве биомаркера слепоты в хладнокровных разновидностях, поскольку животные с определенными визуальными дефектами терпят неудачу к фону, приспосабливаются к легкой окружающей среде. Человеческие гомологи рецепторов, которые добиваются перемещения пигмента в melanophores, как думают, вовлечены в процессы, такие как подавление аппетита и дубление, делая их привлекательными целями наркотиков. Поэтому, фармацевтические компании развили биологическое испытание для того, чтобы быстро определить потенциальные биологически активные составы, используя melanophores от африканской когтистой лягушки. Другие ученые развили методы для использования melanophores как биодатчики, и для быстрой диагностики болезни (основанный на открытии, что токсин коклюша блокирует скопление пигмента у рыбы melanophores). Потенциальные военные применения установленных хроматофором цветных изменений были предложены, главным образом поскольку тип активного камуфляжа, который мог как в каракатице, делает объекты почти невидимыми.
Фоновая адаптация
Хроматофоры рыбок данио опосредуют адаптацию фона при воздействии темноты (вверху) и света (внизу).
Большинство рыб, рептилий и земноводных претерпевают ограниченное физиологическое изменение цвета в ответ на изменение окружающей среды. Этот тип камуфляжа, известный как адаптация фона , чаще всего проявляется в виде легкого затемнения или осветления тона кожи, чтобы приблизительно имитировать оттенок окружающей среды. Было продемонстрировано, что процесс фоновой адаптации зависит от зрения (похоже, животное должно видеть окружающую среду, чтобы адаптироваться к ней), и что транслокация меланина в меланофоры является основным фактором изменения цвета. У некоторых животных, таких как хамелеоны и анолисы , высокоразвитая фоновая реакция адаптации, способная очень быстро генерировать различные цвета. Они адаптировали способность изменять цвет в зависимости от температуры, настроения, уровня стресса и социальных сигналов, а не просто имитировать окружающую среду.
Цвет несущие
Именно так переводится слово «хроматофоры». Что такое эта субстанция, стоит пояснить в соответствии с различными группами живых организмов. У ракообразных, моллюсков, рыб, амфибий, рептилий это светоотражающие клетки и клетки, содержащие пигмент. Они ответственны за окраску глаз и кожи и образуются только в период эмбриогенеза в нервном гребне. После периода дозревания они распространяются по телу. По тону в белом цвете они делятся на кантофоры (желтый), эритрофоры (красный), иридофоры (сияющий), лейкофоры (белый), меланофоры (черный или коричневый). Строение хроматофора у разных групп различно, и мы вернемся к этому вопросу ниже.
Главный командир – глаза
Ученые установили тесную связь между зрением и меной окраски. Свет через орган зрения воздействует на нервную систему, и она подает сигналы хроматофорам. Одни растягиваются, другие сокращаются, и при этом достигается максимальное соответствие красок для маскировки. Интересно, что даже ослепленный осьминог может менять окраску – он воспринимает цвет еще и присосками, и, если осталась хотя бы одна, осьминог будет менять цвет. Удивительно, какие причудливые узоры он может повторить на своем теле. Есть данные о том, что осьминог смог за секунды воспроизвести текст газеты, которая оказалась рядом с аквариумом. И это похоже на мистику.
Каковы особенности хроматофоров у спирогиры и некоторых других водорослей
У водорослей обычно хроматофор участвует в питании, так как является участником процесса фотосинтеза и соответственно образования питательных веществ. Какую форму имеет хроматофор водорослей?
- Спирогира имеет хроматофор в виде ленты, которая спиралью извивается у клеточных стенок.
- Улотрикс, как и спирогира, являющийся нитчатой многоклеточной водорослью, содержит хроматофор в виде кольца.
- Хроматофоры зигнемы — в форме звездчатых телец.
- Найденные у диатомовых водорослей хроматофоры имеют вид зернышек, пластинок и так далее, и содержат пигменты бурого цвета, что придает водорослям желтоватую, желтовато-бурую или коричневую окраску.
- У сине-зелёных водорослей хроматофоров как таковых нет. Цветовые пигменты у них равномерно распределяются в протоплазме, минуя только центральную часть. Нужно заметить, что сине-зеленые водоросли на самом деле – колонии цианобактерий.
- У одноклеточных представителей протококковых водорослей хроматофор имеет один пиреноид. У более развитых колониальных форм, таких как водяная сеточка, клетки имеют рассеченные хроматофоры, находящиеся у стенок и много пиреноидов в них.
У эвглены зеленой хроматофор выполняет функцию фотосинтеза, участвуя в процессе питания, как и у многих других водорослей.
Когда нет света, это удивительное существо способно питаться и как животное, перерабатывая растворенную в воде органику. Если же эвглена живет в темноте долго, то из её хроматофоров пропадает хлорофилл, делающий её способной к фотосинтезу и придающий окраску. В таком случае она теряет цвет.
Развитие
Поперечный разрез ствола развивающегося позвоночного, показывающий дорсолатеральный (красный) и вентромедиальный (синий) пути миграции хроматобластов
Во время эмбрионального развития позвоночных хроматофоры являются одним из ряда типов клеток, образующихся в нервном гребне , парной полосе клеток, возникающих на краях нервной трубки . Эти клетки обладают способностью мигрировать на большие расстояния, позволяя хроматофорам заселять многие органы тела, включая кожу, глаза, ухо и мозг. Было обнаружено, что меланофоры и иридофоры рыб содержат регулирующие белки гладкой мускулатуры и кальдесмон . Покидая нервный гребень волнообразно, хроматофоры проходят либо дорсолатеральный путь через дерму, проникая в эктодерму через небольшие отверстия в базальной пластинке , либо вентромедиальный путь между сомитами и нервной трубкой. Исключением являются меланофоры пигментированного эпителия сетчатки глаза. Они не происходят от нервного гребня. Вместо этого выход нервной трубки формирует глазной бокал , который, в свою очередь, формирует сетчатку .
Когда и как мультипотентные клетки-предшественники хроматофора (называемые хроматобластами ) развиваются в свои дочерние подтипы, является областью текущих исследований. У эмбрионов рыбок данио известно, например, что через 3 дня после оплодотворения каждый из классов клеток, обнаруженных у взрослых рыб — меланофоры, ксантофоры и иридофоры — уже присутствует. Исследования с использованием мутантных рыб показали, что факторы транскрипции, такие как kit , sox10 и mitf , важны для контроля дифференцировки хроматофора. Если эти белки являются дефектными, хроматофоры могут отсутствовать частично или полностью, что приводит к лейцистическому расстройству.
