Этапы и их характеристика
Процесс диссимиляции в живых клетках состоит из нескольких этапов. Следует заметить, что в разных организмах эти этапы могут протекать по-разному.
У аэробных организмов процесс катаболизма включает в себя три основных этапа. Каждый этап протекает с участием специальных ферментативных систем.
- Начальный этап или подготовительный. У многоклеточных организмов он осуществляется в полости пищеварительного тракта. В процессе принимают непосредственное участие пищеварительные ферменты. У одноклеточных организмов этот этап протекает при участии лизосомальных ферментов. На подготовительном этапе происходит расщепление протеинов до аминокислот. Жиры распадаются до жирных кислот и глицерина. Полисахариды расщепляются на этом этапе до моносахаридов, а нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. В биологии такой процесс принято называть пищеварительным;
- Второй этап катаболизма — гликолиз или бескислородный. Этот этап являет собой начальную стадию распада молекул глюкозы и накопление энергии в виде молекул Аденозинтрифосфорной кислоты. Гликолиз протекает в клеточной цитоплазме. В это время наблюдается последовательность химических реакций: одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (или пирувата) и две молекулы АТФ. Часть высвободившейся энергии запасается в виде АТФ, остальная рассеивается в виде тепла. В условиях недостатка кислорода в клетках растений и дрожжевых грибков молекулы пирувата расщепляются на углекислый газ и этанол (спиртовое брожение);
- Кислородный этап катаболизма состоит, в свою очередь, из двух последовательных фаз — цикла Кребса и окислительного фосфорилирования. Рассмотрим, какой этап диссимиляции называют кислородным. Здесь происходит окончательное расщепление пирувата до простейших составных частей — воды и углекислого газа. В ходе окисления пирувата образуется всего 36 молекул АТФ. Из них 34 молекулы образуются в результате цепи реакций цикла Кребса и оставшиеся 2 — в результате окислительного фосфорилирования. Эволюционно кислородный этап возник после того как в земной атмосфере накопилось достаточное количество молекул кислорода и появились организмы с аэробным типом обмена.
В результате реакций диссимиляции
Процессы окислительного фосфорилирования происходят на внутренних митохондриальных мембранах. В этих мембранах имеются встроенные молекулы-переносчики. Их функцией является доставка электронов к атомам кислорода. Часть энергии в ходе этой реакции рассеивается в виде тепла.
В результате реакций гликолиза вырабатывается малое количество энергии, которого недостаточно для осуществления жизнедеятельности организмов с аэробным типом обмена веществ. Именно это является причиной, почему при недостатке кислорода в мышечных клетках образуется молочная кислота. Это вещество накапливается в виде лактата и вызывает боль в мышцах.
Виды
По характеру участия кислородных молекул в реакциях катаболизма все организмы принято подразделять на аэробные, то есть протекающие с участием кислорода, и анаэробные (бескислородные).
Анаэробные организмы осуществляют процессы энергетического обмена путем брожения, а аэробные — путем дыхания.
Брожение
Брожением называется совокупность реакций распада органических молекул до более простых соединений, при которых происходит выделение энергии и синтез молекул АТФ. Среди других способов получения энергии брожение считается самым малоэффективным: из 1 моль глюкозы при молочнокислом брожении получается 2 моль АТФ.
Наиболее широко в природе распространены два вида брожения:
- Молочнокислое — включает в себя процесс анаэробного распада глюкозы с образованием молочной кислоты. Подобный вид брожения характерен для молочнокислых бактерий— именно они ответственны за скисание молока. В более широком смысле процесс молочнокислого брожения является одним из этапов процесса дыхания у подавляющего большинства аэробных организмов, включая и человека;
- Спиртовое брожение является процессом анаэробного распада глюкозы и сопровождается образованием углекислого газа и этилового спирта. В процессе этой реакции выделяется некоторое количество энергии, которое расходуется на синтез молекулы АТФ. Спиртовое брожение наиболее характерно для плодов и других частей растения, находящихся в анаэробных условиях.
Дыхание
Дыхание в контексте раскрываемого вопроса имеет более обширное значение, чем привычный процесс газообмена. В этом случае под дыханием следует понимать разновидность диссимиляции, которая реализуется в среде, содержащей молекулы кислорода.
Процесс дыхания включает в себя две части:
- Процесс газообмена в дыхательной системе многоклеточных организмов и в тканях;
- Последовательность биохимических реакций окисления, которым подвергаются органические соединения. В результате таких процессов образуются вода, аммиак и углекислый газ. Возможно образование некоторых других простых соединений — сероводорода, неорганических фосфорных соединений и пр.
Для большинства людей привычной является более узкой трактовка процесса дыхания как газообмена.
Научные исследования
Российский учёный А. Мусорин сделал следующие предварительные выводы относительно феномена фонетической диссимиляции после длительного изучения диссимилятивных процессов в разных языках (русском, аварском, осетинском, караимском, готском, грузинском, орхоно-енисейском). Выводы эти были следующими:
- Диссимиляция бывает чисто фонетической, но может носить и морфонологический характер.
- Во всех рассмотренных им языках диссимиляция была либо чисто фонетической (русский), либо морфонологической. Ни в одном из рассмотренных языков не были встречены сразу оба вида диссимиляции.
- Фонетическая диссимиляция всегда носит контактный характер. Морфонологическая диссимиляция может быть как контактной (в орхоно-енисейском), так и дистактной (в готском, грузинском).
- Как фонетическая, так и морфонологическая диссимиляция связана в каждом из рассмотренных нами языков с ограниченным количеством звуков (к примеру, в караимском диссимилирует только согласный ); наибольшее количество подвергающихся диссимиляции звуков имели вымерший готский язык и современный исландский язык.
- Наличие в языке диссимиляции как первого, так и второго типа не связано с его генеалогической принадлежностью к какой-либо группе родственных языков или с ареалом его распространения.
Примеры
Примечательно, что в литературном русском языке морфологически или фонетически закреплённая диссимиляция практически не встречается, однако этимологический анализ ряда слов позволяет выявить следы её наличия в прошлом. Классический пример — эволюция современного слова «февраль» (ранее «февраръ» от лат. februarius); другие примеры: «верблюд», из др.-рус. «вельблудъ»; «мягкий, мягок», из др.-рус. «мякъкъ», сравните «мякоть»; «слобода», из «свобода» (диссимиляция губных в, б); «конфорка» из «комфорка»; «кочегар», из «кочергар», от «кочерга». В просторечии ранее также отмечались ненормативные примеры диссимиляции типа: «секлетарь» (вместо «секретарь»), «колидор» (вместо «коридор»), «транвай» (вместо трамвай) и т. д.
Диссимиляция гласных
Чаще всего встречается диссимиляция согласных, но иногда в этом процессе задействованы и гласные звуки. Пример: лат. bonus > buono > исп. bueno («хороший», «вкусный»), где губные элементы новообразованного дифтонга диссимилировались и один из них в ходе процесса утратил лабиальность uo > ue.
