Дигибридное скрещивание. закон независимого наследования. урок 3

Соотношение 1:2:1 на самом деле представляет собой расщепление 3:1

Мендель продолжал наблюдать, как растения F₂ передают черты последующим поколениям при самоопылении. Он обнаружил, что горох с белыми цветами производит только растения с белыми венчиками. Напротив, 1/3 часть растений с доминантным признаком – пурпурными цветами в поколении F₃ снова демонстрировала расщепление в соотношении 3:1, где ¼ часть снова украсилась белыми цветами.

Этот результат показал, что расщепление признаков, полученное в поколении F₂, было «неистинным». Настоящие показатели соответствуют соотношению 1:2:1, ¼ — «истинно доминантных», ½ часть «не истинно доминантных» особей и ¼ «истинных рецессивных» особей.

Современные генетики объяснили бы это явление соотношением аллелей гена. При самоопылении гетерозиготных растений (Аа) образуются гаметы с аллелями «А» и «а», они то и дают расщепление по фенотипу признаков в соотношении 3:1, как при скрещивании гибридов F_1. Тогда как гомозиготные растения с генотипами АА и аа дают только один тип гамет и проявляют один признак.

Моногибридное скрещивание, первый закон Менделя: единообразия гибридов первого поколения, или доминирования

Когда Мендель скрещивал чистые линии растений с белыми и пурпурными венчиками, у гибридов не было цветов смешанной окраски, как происходит при промежуточном наследовании. Вместо этого в каждом случае цветы были окрашены одинаково, как у одного из родителей (полное доминирование). Эти потомки обычно упоминаются в качестве первого поколения F₁. При скрещивании белоцветкового гороха с растениями с пурпурными цветами всё потомство F₁ имело пурпурные цветы. Такие же результаты получали и другие исследователи, работающие до Менделя.
Мендель назвал форму признака, выраженного в поколении F₁доминирующей по отношению к его альтернативной форме, которая была экспрессированной – рецессивной. У каждого из 7 исследуемых Менделем пар признаков один его вариант оказался доминантным, другой –рецессивным.

Некоторые черты людей проявляются как доминантные или рецессивные признаки. Анализ родословных

Исследования показали, что некоторые признаки человека передаются по наследству в соответствии с законами Менделя – как доминантные или рецессивные (таб. 1). Учёные не могут искусственно скрещивать людей ради того, чтобы проследить эту закономерность, как это делал Мендель на горохе. Поэтому они изучают родословные людей.

Таблица 1.	Некоторые доминантные и рецессивные признаки человека
Рецессивный признак	Фенотип	Доминантный признак	Фенотип
Альбинизм	Отсутствие меланиновой пигментации	Волосы на пальцах	Наличие волос на среднем сегменте пальцев
Алкаптонурия	Неспособность метаболизировать гомогентизиновую кислоту	Брахидактилия	Короткие пальцы
Красно-зелёный дальтонизм	Неспособность различать красный и зелёный световые волны	Болезнь Гентингтона	Дегенерация нервной системы начиная со среднего возраста
Кистозный фиброз	Аномальная секреция желёз, ведущая к дегенерации печени и лёгочной недостаточности	Вкусовая чувствительность к фенилтиокарбомиду (ФТК)	Ощущение горького вкуса при попадании на рецепторы ФТК
Мышечная дистрофия Дюшенна (миопатия Дюшенна)	Истощение мышц в детском возрасте	Камптодактилия	Невозможность выпрямлять мизинец
Гемофилия	Неспособность крови свёртываться должным образом, сгустки образуются очень медленно	Гиперхолестеринемия	Повышенный уровень холестерина в крови и риск сердечных приступов
Серповиднокле точная анемия	Дефект гемоглобина, вынуждающий красные кровяные клетки (эритроциты) изгибаться в форме серпа	Полидактилия	Больше, чем в норме количество пальцев на руках или ногах

Родословная – это графическое представление скрещивания и потомства в течение нескольких поколений для того, чтобы проследить тип наследования какого-либо признака

При анализе родословных важно помнить, что вызывающие болезнь аллели довольно редки в популяциях людей

Наследование ювенильной глаукомы: доминантный признак

Одна из самых больших родословных построена для прослеживания наследования формы слепоты, спровоцированной доминантным аллелем. Он вызывает одну из форм наследственной ювенильной глаукомы. Заболевание ведёт к дегенерации нервных волокон в зрительном нерве и к слепоте.

Эта родословная построена при наблюдении за тремя поколениями родственников в маленьком городке на северо-западе Франции. Этой семьи нет с 1495 года, показана лишь небольшая часть родословной. Доминирующий характер признака очевиден, так как болезнь проявляется в каждом поколении. Для рецессивных признаков такое наследование маловероятно, так как супруги людей, имеющих ген болезни тоже должны быть либо носителями, либо больными.

Наследование рецессивного признака на примере альбинизма

Альбинизм – это состояние, при котором не синтезируется пигмент меланин, он наследуется по рецессивному принципу. Долгое время считалось, что это связано с одним геном, но теперь известно несколько генов, приводящих к альбинизму. Их общей чертой является отсутствие пигмента волос, кожи и радужной оболочки глаз. Потеря пигмента делает кожу человека чувствительной к солнечным лучам.

Родословная на рисунке относится к одной из форм альбинизма, при которой не синтезируется фермент тирозиназа, необходимый для образования пигмента меланина. По родословной видно, что такой формой альбинизма страдают одинаково как мужчины, так и женщины, большинство больных людей имеют здоровых родителей, носящие рецессивный ген родители имеют больше здоровых потомков.

Закон расщепления объясняет результаты моногибридного скрещивания

Из своих экспериментов Мендель смог понять о природе наследственности четыре закономерности.

• Растения, которые он скрещивал, не давали в потомстве промежуточных признаков, иначе наследование было бы предсказуемым. Напротив, каждый родительский признак передавался отдельно (дискретно).
• Из каждой пары альтернативных признаков один не был выражен у гибридов поколения F₁, хотя он вновь появлялся у особей поколения F₂. Черта, которая исчезала в первом поколении, была просто временно скрытой (подавленной).
• Изученные пары альтернативных признаков были разделены среди потомства растений, взятых для скрещивания. Одни особи проявляли одну черту, вторые – другую.
• Эти альтернативные черты были выражены в поколении F₂ в соотношении ¾ доминантные, ¼ рецессивные. Эта характеристика (3:1) называется менделевским соотношением моногибридного скрещивания.

Сцепление генов

В начале 20 века генетики столкнулись с наследованием, не соответствующим законам Менделя. Не было свободного наследования пурпурной окраски лепестков и морщинистой поверхности пыльцы у душистого горошка.

Впоследствии оказалось, что гены, ответственные за эти признаки, расположены в одной паре хромосом и потому наследуются вместе (сцепленно).

Рис. 2. Сцепленные гены.

Гены в хромосоме расположены линейно и наследуются совместно с другими генами.

В половых клетках независимо распределяются только хромосомы. Свободная комбинация генов ограничена.

При дигибридном сцепленном скрещивании, когда 2 пары аллелей находятся в одной паре хромосом, особь даёт только 2 типа гамет и 2 фенотипа в потомстве.

Но и полное сцепление генов встречается редко. Обычно оно нарушается кроссинговером – обменом генами между хромосомами в процессе мейоза.

Рис. 3. Схема кроссинговера.

Что мы узнали?

При дигибридном скрещивании родители различаются по двум парам признаков. Третий закон Менделя гласит, что признаки в таком случае наследуются независимо, если определяющие их гены находятся в разных парах хромосом. Соотношение фенотипов и генотипов при дигибридном гетерозиготном скрещивании 9:3:3:1. Если гены А и В расположены в: одной хромосоме или одной паре хромосом, то они наследуются сцепленно.

Моногибридное скрещивание

Моногибридное скрещивание: скрещивание двух сортов гороха и цитологические основы моногибридного скрещивания

Закон единообразия гибридов первого поколения (доминирования)

Скрещивание, в котором родительские особи анализируются по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным, по двум – дигибридным, по трем и больше – полигибридным.

Знак скрещивания – х, родительские формы обозначают латинской буквой Р (от лат. parentes – родители), гаметы – G, потомков – F (от лат. phylii – сыны), номер поколения потомков – индекс снизу – F₁ , F₂, F₃ …, материнскую особь – знаком , мужскую – . Генотип материнской особи записывают, как правило, первым, отцовской – вторым.

Г. Мендель для исследований выбирал два сорта гороха, которые четко отличались по какому-нибудь признаку: желтая или зеленая окраска семян, гладкая или морщинистая поверхность семени, расположение цветков вдоль всего стебля или на его концах и т. д. Выращивал такие растения ряд поколений, пока не убеждался, что они размножаются в чистоте – чистые линии. Мендель использовал метод гибридизации. Он скрещивал такие растения между собой и получал поколение, имеющее лишь один из этих признаков. Второй не развивался. То есть ученый получил единообразие в первом поколении растений. Признак, сохраняющийся и подавляющий другой, называют доминантным, подавляемый – рецессивным.

Явление единообразия гибридов первого поколения и проявление в нем только одного из альтернативных признаков – доминантного, имеет название закона доминирования или первого закона Менделя.

Формулировка: при скрещивании гомозиготных особей, которые отличаются по одной паре альтернативных признаков, все гибриды первого поколения единообразны по фенотипу и генотипу.

Закон расщепления признаков

При самоопылении гибридов первого поколения во втором гибридном поколении Мендель наблюдал растения с признаками родителей (доминантным и рецессивным). Соотношение их составляло: 3 – растения с доминантным признаком, 1 – с рецессивным. Например, во втором поколении из 926 растений 705 имели красные цветки, а 224 – белые (соотношение 3,15:1), из 8023 семян гороха 6022 были желтые, а 2001 – зеленые (3,01:1) и т. д.

Явление расщепления признаков при скрещивании гибридов первого поколения имеет название закона расщепления или второго закона Менделя.

Формулировка: при скрещивании двух гетерозиготных особей (гибридов первого поколения) у потомков наблюдается расщепление 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Соотношение особей с доминантным и рецессивным признаками тем точнее приближается к 3:1, чем больше численность изучаемого потомства, Менделевские законы доминирования и расщепления являются универсальными. Им подчиняются все живые организмы, независимо от простоты или сложности их организации.

Гипотеза чистоты гамет

Образование «чистых» гамет

Мендель обратил внимание на то, что из зеленого семени, полученного во втором поколении, вырастали растения лишь с зелеными семенами. Растения, которые имели желтые семена, образовывали или только желтые семена, или желтые и зеленые

Мендель приходил к выводу, что семена с рецессивным признаком подобны как по фенотипу, так и по наследственному признаку (гомозиготные). Семена с доминантным признаком подобны по фенотипу, но могут отличаться по наследственным свойствам (гомозиготные и гетерозиготные). То есть ре-цессивный ген не исчезает и не изменяется. Аллельные гены, которые находятся в гетерозиготном состоянии, не сливаются. Мендель назвал эту закономерность гипотезой «чистоты гамет».

Позднее гипотеза получила цитологическое подтверждение. Гибридный организм образует «чистые» гаметы, так как каждая из них не может нести одновременно два аллельных гена (желтого и зеленого цветов), а несет лишь один. В процессе образования половых клеток каждая из них из двух гомологичных хромосом образует одну.

Отклонения от третьего закона Менделя

Отклонения от ожидаемого расщепления по законам Менделя вызывают летальные гены. Например, при скрещивании гетерозиготных каракульских овец расщепление в F₁ составляет 2:1 (вместо ожидаемого 3:1). Ягнята, гомозиготные по доминантной аллели серой окраски (W), нежизнеспособны и погибают из-за недоразвития рубца желудка.

У человека аналогично наследуется доминантный ген брахидактилии (короткие толстые пальцы). У гетерозигот наблюдается брахидактилия, а гомозиготы па этому гену погибают на ранних стадиях эмбриогенеза.

У человека имеется ген нормального гемоглобина и ген серповидно-клеточной анемии (HbS). Гетерозиготы по этим генам жизнеспособны, а гомозиготы по HbS погибают в раннем детском возрасте (гемоглобин S не способен связывать и переносить кислород).

Затруднения в интерпретации результатов скрещивания (отклонения от законов Менделя) может вызвать и явление плейотропии, когда один ген отвечает за проявление нескольких признаков. Так, у гомозиготных серых каракульских овец ген W детерминирует не только серую окраску шерсти, но и недоразвитие пищеварительной системы.
Примерами плейотропного действия гена у человека служат синдромы Марфана и «голубых склер». При синдроме Марфана изменение одного гена приводит к развитию «паучьих пальцев», подвывиха хрусталика, деформированной грудной клетки, аневризмы аорты, высокого свода стопы.

При синдроме «голубых склер» у человека наблюдаются голубая окраска склер, ломкость костей и пороки развития сердца. При плейотропии, вероятно, наблюдается недостаточность ферментов, активных в нескольких типах тканей или в одной, но широко распространенной. В основе синдрома Марфана, по-видимому, лежит один и тот же дефект развития соединительной ткани.

Дигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием именуют скрещивание организмов, которые различаются по двум признакам. В случае скрещивания форм, отличающихся по большему количеству признаков, употребляют термин – полигибридное скрещивание.

Схематично дигибридное скрещивание выглядит так:

Г. Мендель скрещивал между собой две чистые линии гороха, которые различались по двум признакам: 

• форме (морщинистые и гладкие);
• цвету (зеленые и желтые).

Данное скрещивание подразумевает определение признаков разными парами генов: одна отвечает за форму, а другая — за окраску. Гладкая форма семян (В) преобладает над морщинистой (b), а желтые горошины (А) доминируют над зелеными (а).

Как видно из приведенной схемы, образовалось несколько комбинаций гамет для простоты представления которых, рекомендуется пользоваться решеткой американского генетика – Пеннета. Она позволяет наглядно представить все виды комбинаций генов в гаметах и результаты их слияния.

Горизонтальная часть такой таблицы отражает мужские гаметы, а женские записаны в вертикальном столбце. Таким образом, образуется 4 вида гамет: АВ, Аb, аВ и аb. При этом количество зигот, которые могут возникнуть при случайном слиянии этих гамет, равно 4*4=16. Именно столько клеток и отражает решетка Пеннета.

Приведенная таблица отражает 9 видов генотипов, повторяющихся в 16 сочетаниях. Эти 9 генотипов проявляются в виде 4 фенотипов:

1. желтые, гладкие;
2. желтые, морщинистые;
3. зеленые, гладкие;
4. зеленые, морщинистые.

Численно представленное соотношение выглядит так: 9 желтых, гладких : 3 желтых, морщинистых : 3 зеленых, гладких : 1 зеленый, морщинистый.

При отдельном рассмотрении полученных результатов, видно, что по каждому из изученных признаков сохраняется соотношение 3:1, характерное моногибридному скрещиванию. Из этого, Г.Мендель заключил, что в результате дигибридного скрещивания признаки и гены наследуются независимо друг от друга. Данный вывод стали именовать «законом независимого наследования признаков», который действует при расположении генов по разным хромосомам. 

Формулировка данного закона звучит так: каждой паре аллельных генов (с альтернативными признаками) свойственно независимое друг от друга наследование.

Основу комбинативной изменчивости, передающейся по наследству, составляет «закон независимого комбинирования генов», работающий у живых организмов в результате их скрещивания. Стоит отметить, что закономерности дигибридного скрещивания работают исключительно для генов, которые локализованны в разных парах гомологичных хромосом. Причиной этому служит независимое друг от друга комбинирование в клетке негомологичных хромосом.

Дигибридное скрещивание имеет и цитологические основы. Так, в профазу I мейоза гомологичным хромосомам свойственна конъюгация и расхождение в анафазе. Расхождение хромосом происходит от средней части клетки (экватор), причем к каждому полюсу отходит по одной  хромосоме. В результате такого расхождения происходит независимое комбинирование негомологичных хромосом в свободном и независимом порядке. Оплодотворение приводит к восстановлению в зиготе диплоидного хромосомного набора, в результате чего гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь.

Таким образом, закон независимого наследования признаков демонстрирует дискретный характер генов. Это видно в ходе независимого комбинирования аллелей у разных генов. Дискретностью гена определяют свойство, которое заключается в его контролировании благодаря наличию либо отсутствию специальной биохимической реакции, которая влияет на подавление либо развитие определенных признаков внутри живого организма. Вероятнее всего, что несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (длина колосьев пшеницы, окраска глаз дрозофилы, форма куриных гребней и прочее).

Смотри также:

• Закономерности наследственности, их цитологические основы
• Законы Т. Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов
• Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Взаимодействие генов. Генотип как целостная система. Генетика человека

Задачи на дигибридное скрещивание с решением

1. У человека глухонемота наследуется как аутосомный рецессивный признак, а подагра – как доминантный признак. Оба гена лежат в разных парах хромосом. Определите вероятность рождения глухонемого ребёнка с предрасположенностью к подагре у глухонемой матери, не страдающей подагрой и у мужчины с нормальным слухом и речью, болеющего подагрой.

Рассуждение:

• это прямая задача, так как из описания известны генотипы родителей, а узнать нужно генотипы и фенотипы потомков. Доминирование полное, признака 2, значит скрещивание дигибридное.
• вводим буквенные обозначения доминантного и рецессивного признаков: глухонемота – а, норма по данному признаку – А, подагра доминантный признак – В, её отсутствие – в.
• определяем генотипы родителей. Мать глухонемая, значит её набор аллелей однозначен – аа, она не страдает подагрой, у неё отсутствует доминантный аллель по этому признаку – вв. Генотип матери аавв. Отец может иметь несколько вариантов генотопов. Он не глухонемой, но может быть носителем, тогда либо Аа, либо АА. Он болен подагрой, но его второй аллеьный ген может быть нормальным: либо Вв, либо ВВ. Нужно рассмотреть несколько вариантов решения задачи с разными возможными генотипами отца: АаВв, АаВВ, ААВв и ААВВ. Жаль, что в задаче не сказано, что родители дигомозиготы.
• составляем схемы скрещивания и определяем генотипы и фенотипы потомков.

Вариант 1.

P:	аавв	АаВв
G:	ав	АВ, Ав, аВ, ав

	АВ	Ав	аВ	ав
ав	АаВв	Аавв	ааВв	аавв
ав	АаВв	Аавв	ааВв	аавв
ав	АаВв	Аавв	ааВв	аавв
ав	АаВв	Аавв	ааВв	аавв

Генотип ребёнка с предрасположенностью к подагре при данном генотипе родителей – ааВв. Вероятность рождения таких детей составляет 25%, или ¼ часть.

Вариант 2.

P:	аавв	АаВВ
G:	ав	АВ, аВ
F1:	АаВв, ааВв

Вероятность рождения глухонемых детей с предрасположенностью к подагре составляет 50%.

Вариант 3.

P:	аавв	ААВв
G:	ав	АВ, Ав
F:	АаВв, Аавв

Вероятность — 0%

Вариант 4.

P	аавв	ААВВ
G	ав	АВ
F	АаВв

Вероятность — 0%.

1. У свиней чёрная окраска шерсти (А) доминирует над рыжей (а), а длинная щетина (В) над короткой (в). Гены не сцеплены. Какое потомство может быть получено при скрещивании чёрного с длинной щетиной дигетерозиготного самца с гомозиготной чёрной самкой с короткой шерстью. Определите генотипы родителей, потомства, фенотипы потомства и их соотношение.

Рассуждение:

Задача более однозначна, в ней чётко сказано, что самец дигетерозиготен, а самка гомозиготна.

• Определяем генотипы родителей. Чёрный (А) самец с длинной шерстью (В) дигетерозиготен – АаВв. Чёрная (А) самка с короткой (в) шерстью гомозиготна – ААвв.
• Определяем гаметы родителей.

P:	ААвв	АаВв
G:	Ав	АВ, Ав, аВ, ав

Записываем схему скрещивания в решётку Пеннета. Так как у матери один тип гамет, строк нам хватит и 2.

	АВ	Ав	аВ	ав
Ав	ААВв Чёрный с длинной шерстью	ААвв Чёрный с короткой шерстью	АаВв Чёрный с длинной шерстью	Аавв чёрный короткошёрстный

Ответ: генотипы родителей: самка – Аавв, самец – АаВв, генотипы потомства: ААВв, ААвв, АаВв, Аавв; фенотипы потомства и их соотношение: 2 чёрных длинношерстных : 2 чёрных короткошерстных.

1. Известно, что карий цвет глаз (D) и тёмные волосы (С) – доминантные признаки. Кареглазый брюнет, гетерозиготный по обоим признакам женился на голубоглазой блондинке. Определите генотипы родителей, а также возможные генотипы и фенотипы детей этой пары.

Рассуждаем:

Задача на дигибридное скрещивание раз описывают два разных признака. Доминирование полное.

Решаем

• Определяем генотипы родителей. Кареглазый брюнет гетерозиготный по обоим признаком – один вариант генотипа: DdCc, голубоглазая блондинка – также один вариант: ddcc.
• Определяем типы их гамет.

P:	ddcc	DdCc
G:	dc	DC, Dc, dC, dc

Записываем скрещивание в решётку Пеннета и определяем фенотипы и генотипы возможных потомков.

	DC	Dc	dC	dc
dc	DdCc кареглазый брюнет	Ddcc кареглазый блондин	ddCc голубоглазый брюнет	ddcc голубоглазый блондин

Ответ: генотипы родителей: мать – ddcc, отец – DdCc; возможные генотипы детей – DdCc, Ddcc, ddCc, ddcc; возможные фенотипы детей – кареглазый брюнет, кареглазый блондин, голубоглазый брюнет, голубоглазый блондин в соотношении 1:1:1:1.

Насколько точно анализирующее скрещивание?

Для выявления доминантных гомозигот нужно проанализировать большое количество потомков. Чем больше будет изучено потомков, тем выше точность анализирующего скрещивания. Для растений это легко выполнимо, но для животных не всегда. Например, чтобы определить чистопородного быка, нужно либо много гомозиготных рецессивных самок или одну такую корову, но тогда много лет подряд нужно будет следить за родившимися у них телятами. Ведь у коров, как правило, родится один телёнок.

Намного легче реализовать это для животных, в потомстве которых появляется много детёнышей. Например, для некоторых пород собак стандартом является чёрная окраска шерсти. Появляющиеся в их потомстве рыжие щенята считаются отступлением от нормы и ценятся меньше. Рыжий цвет обусловлен рецессивным геном b

Для профессионального заводчика приобретение чистопородного пса принципиально важно. В данном случае и можно применить анализирующее скрещивание

(рис.2)

Рис. 2. Анализирующее скрещивание двух чёрных собак с неизвестным генотипом

Ещё сложнее определить гетеро- и гомозиготность по какому-то признаку у человека. Можно проследить его передачу при помощи генеалогического древа. Или оценить родителей по потомству. Например, если у отца волосы чёрные (А-), у матери светлые (аа), а у их ребёнка волосы как у матери, то отец гетерозиготен (Аа), а ребёнок гомозиготен (аа).

Но если ребёнок родился с чёрными волосами – это не доказывает того, что у отца все аллели, отвечающие за окраску волос, доминантные.

Анализирующее скрещивание позволяет проверить генотип организма по изучаемой паре аллелей из любого поколения или даже организма неизвестного происхождения.

Современное объяснение первого и второго законов Менделя

Результаты, полученные Менделем, объясняются с помощью простой модели, которая выдержала испытание временем. Используя более современный язык, их можно резюмировать следующим образом.

1. Родители не передают физические черты непосредственно их потомству. Скорее они передают дискретную информацию для этих черт, которую Мендель назвал «факторами». Мы сегодня называем эти факторы генами.
2. Каждый индивид получает по одной копии гена от каждого родителя. Теперь мы знаем, что гены хранятся в хромосомах и любой многоклеточный организм диплоиден с набором хромосом от каждого родителя.
3. Не все копии гена идентичны. Альтернативные копии называются аллелями. Если при слиянии двух гаплоидных гамет зигота получает одинаковые аллели одного гена, организм считается гомозиготным (АА, или аа). Если гаметы содержат разные аллели, то потомство будет гетерозиготным (Аа).
4. Эти два аллеля остаются самостоятельными, они не смешиваются, не изменяют друг друга. И когда индивид взрослеет и производит свои собственные гаметы, аллели разделяются в них случайным образом.
5. Наличие определённого аллеля не гарантирует, что признак, который он кодирует, будет выражен. В гетерозиготном состоянии у особи выражен только один аллель (доминантный), другой аллель присутствует, но не выражается (рецессивный).

Генетики называют общий набор аллелей, который содержит индивид, генотипом. А внешний вид или другие наблюдаемые характеристики, к которым привело выражение этих аллельных признаков – фенотипом. Другими словами, генотип – это проект, чертёж, а фенотип – это видимый результат, воплощение проекта на практике.

Всё это позволяет нам представить соотношение Менделя в более современных терминах. Соотношение 3:1 – это разделение по фенотипу при моногибридном скрещивании (3 пурпурных, 1 белый). Соотношение 1:2:1 – это разделение потомства по генотипу, по наборам пар аллельных генов.

Принцип анализирующего скрещивания

При анализирующем скрещивании особь с неизвестным генотипом (Аа или АА) скрещивают с анализатором – гомозиготной рецессивной особью по исследуемому признаку (аа), её генотип определяется фенотипом (если цветы белые, то все аллели могут быть только рецессивными).
Вклад рецессивной родительской разновидности в генотип можно не учитывать. Её аллели подавляются, поэтому она выступает в качестве индикатора, который помогает проявить неизвестный генотип. При этом по расщеплению по фенотипу можно судить о генотипическом расщеплении, так как они в данном случае совпадают.

Всё это возможно только при полном доминировании и если доминантный признак известен.

Легче это понять на примерах. При одном взгляде на растение гороха посевного с пурпурными цветками нельзя определить, гомозиготен или гетерозиготен он по этому признаку. Чтобы узнать его генотип, можно устроить тестовое скрещивание данного растения с особью с белыми цветками, в генотипе которого мы уверены – это рецессивная гомозигота.

В потомстве от скрещивания таких родителей возможно два варианта генотипов (рис.1).

Рис. 1. Варианты анализирующего скрещивания

Анализирующее скрещивание – это скрещивание особи с доминантным признаком, но неизвестным генотипом с особью гомозиготной по рецессивному признаку, генотип которой известен (аа). Генотип особи с доминантным признаком определяется по результатам скрещивания.

Появление рецессивных фенотипических признаков в потомстве в соотношение 1:1 указывает на то, что тестируемый вид гетерозиготен по рассматриваемым аллелям (Аа). Если же потомство при анализирующем скрещивании единообразно, значит генотип изучаемого организма – доминантная гомозигота (АА).