Транспирация: виды
Испарение воды растениями проходит в три фазы:
- Продвижение из жилок в верхние слои мезофилла.
- Испарение из стенок клетки в межклеточные промежутки и пустоты вокруг устьиц; последующий выход наружу.
- Последний этап подразделяется на:
- транспирацию через устьица — устьютную;
- испарение в атмосферу непосредственно через клетки эпидермиса – кутикулярную транспирацию.
Устьютная
Ее можно разбить на две стадии.
- Переход воды из капельного состояния (в таком виде она пребывает в клеточных оболочках) в газообразное в межклеточных промежутках. В это время растение способно регулировать силу транспирации. Если воды ему не хватает, в корневых и стеблевых сосудах возникает сильное напряжение, задерживающее продвижение воды к клеткам листьев. И испарение замедляется.
- Выделение пара на поверхность через устьица. Как только водяной пар выходит из межклеточных пустот, они снова заполняются за счет перемещения из оболочек клеток. Основной рычаг координирования транспирации – это степень открытости устьиц.
Транспирация, которую биологи назвали кутикулярной, у разных видов растений очень отличается по своей интенсивности. У одних потеря влаги за ее счет совсем незначительна. Например, семействам магнолиевых и хвойных толстый эпидермис и кутикула поверх него на листьях не дают терять много жидкости. У других транспортируемая таким образом вода может составлять до 50 процентов общего объема. Особенно силен процесс, когда листья еще молоденькие, с очень тонким эпидермисом и кутикулой.
Что такое транспирация
Транспирация – это регулируемый физиологический процесс движения воды по органам растительного организма, завершающийся ее потерей через испарение.
Знаете ли вы? Слово «транспирация» происходит от двух латинских слов: trans – через и spiro – дыхание, дышать, выдыхать. Дословно термин переводится как выделение пота, потение, испарина.
В процессе этого движения большая часть влаги теряется (испаряется), особенно при ярком свете, сухом воздухе, сильном ветре и высокой температуре.
Таким образом, под влиянием атмосферных факторов запасы воды в надземных органах растения постоянно расходуются и, следовательно, должны все время пополняться за счет новых поступлений. По мере испарения воды в клетках растения возникает некая сосущая сила, которая «подтягивает» воду из соседних клеток и так по цепочке – до самых корней. Таким образом, главный «двигатель» тока воды от корней к листьям находится именно в верхних частях растений, которые, говоря упрощенно, работают как маленькие насосы.
Если вникнуть в процесс чуть глубже, то водный обмен в жизни растений представляет собой следующую цепочку: вытягивание воды из почвы корнями, подъем ее к надземным органам, испарение. Эти три процесса находятся в постоянном взаимодействии. В клетках корневой системы растения образуется так называемое осмотическое давление, под воздействием которого находящаяся в почве вода активно всасывается корнями.
Когда в результате появления большого количества листьев и повышения температуры окружающей среды вода как бы начинает высасываться из растения самой атмосферой, в сосудах растений возникает дефицит давления, передающийся вниз, к корням, и подталкивающий их к новой «работе». Как видим, корневая система растения тянет воду из почвы под воздействием двух сил – собственной, активной и пассивной, передающейся сверху, которая и вызывается транспирацией.
Что такое транспирация и ее показатели
Транспирацией растений называется процесс извлечения жидкости с дальнейшим испарением. Примечательно, что растительная культура использует только 10% получаемой жидкости, а остальные 90% она просто испаряет. Этот процесс в биологии позволяет защитить растительность от жары и ускоряет проникновение минералов в стебли.
Транспирация – процесс испарения влаги через листья
Интенсивность и продуктивность
Интенсивность испарения определяется так: количество воды, высыхающее на единице площади листьев, деленное на отрезок времени. В течение суток этот показатель у каждого растения будет отличаться: ночью он достигает 20 г в час, а днем – 250 г.
Формула продуктивности выглядит так: соотношение сухой массы к килограмму жидкости в период потери влаги. Средний показатель – 3 г, а максимальный – 8 г.
Транспирационный коэффициент
Этот показатель демонстрирует количество влаги, необходимое растительности для создания 1 г сухой массы, которая включает листья, корни и стебель. Наиболее верный расчет осуществляется для однолетних организмов – составная масса достигает порядка 350 г. Этот коэффициент позволяет вычислить емкость жидкости, необходимой для полива культуры.
Таблица: транспирационные коэффициенты различных сельскохозяйственных культур
Суточный ход
Наименьшая погрешность этого показателя достигается только при безоблачной погоде. Минимум транспирации приходится на жаркий полдень, поскольку в это время устьицы закрываются и теряют влагу.
Относительная транспирация
Этот показатель позволяет сравнить скорость испарения с поверхности листьев и открытой поверхности воды. Коэффициент меняет свою интенсивность в промежутке от 0,01 до 1,0.
Какую роль выполняет транспирация в физиологии растений
Процесс транспирации играет огромную роль в жизни растений.
Прежде всего, следует понимать, что именно транспирация обеспечивает растениям защиту от перегрева. Если в яркий солнечный день мы измерим у одного и того же растения температуру здорового и увядшего листа, разница может составлять до семи градусов, причем если увядший лист на солнце может оказаться горячее, чем окружающий воздух, то температура транспирирующего листа обычно бывает на несколько градусов ниже! Это говорит о том, что проходящие в здоровом листе процессы транспирации позволяют ему самостоятельно охлаждать себя, в противном случае лист перегревается и погибает.
Важно! Транспирация является гарантом важнейшего процесса в жизнедеятельности растения – фотосинтеза, который лучше всего происходит при температуре от 20 до 25 градусов тепла. При сильном повышении температуры, в связи с разрушением хлоропластов в клетках растения, фотосинтез сильно затрудняется, поэтому не допускать подобного перегрева для растения жизненно важно
Значение транспирации состоит и в том, что у растений основные питательные вещества могут проникнуть в ткани именно с водой, поэтому чем выше продуктивность транспирации, тем быстрее надземные части растений получают растворенные в воде минеральные и органические соединения.
Наконец, транспирация является той удивительной силой, которая может заставить воду подняться внутри растения по всей его высоте, что имеет огромное значение, например, для высокорослых деревьев, верхние листочки которых благодаря рассматриваемому процессу могут получать необходимое количество влаги и питательных веществ.
Что такое транспирация?
Объем воды, который испаряется растением, во много раз выше количества, содержащегося в культуре. В современной сельскохозяйственной практике вопрос экономного расходования влаги является одним из наиболее актуальных. По мнению К. А. Тимирязева, процесс транспирации в его обычном объеме является физиологическим злом. В действительности он не считается необходимым для растения. К примеру, если выращивать культуры в условиях низкой и высокой влажности, в первом случае транспирация (испарение) будет интенсивнее. При этом рост растений будет одинаковым или даже лучше во втором случае.
Описание процесса транспирации
На процесс транспирации существенное влияние оказывают несколько значимых факторов.
Факторы влияющие на процесс транспирации
Как было указано выше, интенсивность транспирации определяется в первую очередь степенью насыщенности водой клеток листа растения. В свою очередь, на это состояние главное воздействие оказывают внешние условия – влажность воздуха, температура, а также количество света.
Понятно, что при сухом воздухе процессы испарения происходят более интенсивно. А вот влажность почвы действует на транспирацию обратным образом: чем суше земля, тем меньше воды попадает в растение, тем больше ее дефицит и, соответственно, меньше транспирация.
При повышении температуры также увеличивается транспирация. Однако, пожалуй, основной фактор, влияющий на транспирацию, – это все же свет. При поглощении листовой пластиной солнечного света увеличивается температура листа и, соответственно, раскрываются устьица и повышается интенсивность транспирации.
Знаете ли вы? Чем больше хлорофилла в растении, тем сильнее свет влияет на процессы транспирации. Зеленые растения начинают испарять влагу почти в два раза больше даже при рассеянном свете.
Исходя из влияния света на движения устьиц даже выделяют три основные группы растений по суточному ходу транспирации. У первой группы ночью устьица закрыты, утром они открываются и в течение светового дня двигаются, в зависимости от наличия или отсутствия дефицита воды. У второй группы ночное состояние устьиц является «перевертышем» дневного (если днем были открыты, ночью закрываются, и наоборот). У третьей группы днем состояние устьиц зависит от насыщенности листа водой, но ночью они всегда открыты. В качестве примеров представителей первой группы можно привести некоторые злаковые растения, ко второй относятся тонколистные растения, например, горох, свекла, клевер, к третьей – капуста и другие представители растительного мира с толстыми листьями.
Но в целом следует сказать, что ночью транспирация всегда менее интенсивна, чем днем, поскольку в это время суток температура ниже, света нет, а влажность, напротив, повышена. В течение светового дня транспирация обычно наиболее продуктивна в полуденное время, а со снижением солнечной активности этот процесс замедляется.
Отношение интенсивности транспирации с единицы площади поверхности листа в единицу времени к испарению такой же площади свободной водной поверхности называется относительной транспирацией.
Как происходит регулировка водного баланса
Основную часть воды растение поглощает из почвы посредством корневой системы.
Важно! Клетки корней некоторых растений (особенно произрастающих в засушливых регионах) способны развивать силу, с помощью которой высасывается влага из почвы, до нескольких десятков атмосфер!
Кроме корней, у некоторых растений есть способность поглощать воду и наземными органами (например, мхи и лишайники впитывают влагу всей своей поверхностью).
Поступившая в растение вода распределяется по всем его органам, двигаясь от клетки к клетке, и используется на необходимые для жизни растения процессы. Небольшое количество влаги уходит на фотосинтез, но большая часть необходима для поддержания наполненности тканей (так называемый тургор), а также восполнения потерь от транспирации (испарения), без которых жизнедеятельность растения невозможна. Влага испаряется при любом соприкосновении с воздухом, поэтому этот процесс происходит во всех частях растения.
Если количество воды, которое поглощается растением, гармонично согласовывается с ее расходованием на все указанные цели, водный баланс растения урегулирован правильно, и организм развивается нормально. Нарушения такого баланса могут быть ситуативными или длительными. С кратковременными колебаниями водного баланса многие наземные растения в процессе эволюции научились справляться, но длительные сбои в процессах водоснабжении и испарения, как правило, приводят к гибели любого растения.
Процессы передвижения воды
Как мы уже выяснили, транспирация – естественный физиологический процесс в растительном мире. Главный ее орган – лист. Поскольку листьев у растений много, они образуют достаточно большую площадь для испарения. В результате водный потенциал уменьшается, а это сигнал для клеток листьев к поглощению воды из ксилемных жилок. По принципу падающего домино следом провоцируется движение воды из корней по ксилеме к листьям. Образуется нечто сродни верхнему конечному двигателю. И чем активнее транспирация, тем мощнее верхний «двигатель», и тем сильнее всасывающая сила «двигателя» нижнего – корневой системы.
Из стебля вода движется в листок, проходя по жилкам через черешок. По дороге жилки «разбегаются», число проводящих элементов становится меньше. Сами жилки превращаются в отдельные трахеиды, которые образуют очень густую сеть. Задерживают влагу в листе однослойный эпидермис с кутикулой на его поверхности. Превратившаяся в пар вода выходит сквозь устьица – специальные многочисленные отверстия микронных размеров, которые растение в состоянии расширять или сужать в зависимости от внешних условий.
Определение уровня транспирации
Разработано много методик и приборов для определения уровня транспирации, например, лизиметры, термосинтетические сенсоры.
Практические опыты учёных показали, что вода, которую испаряют растения, по своему составу различается с впитываемой жидкостью.
Лист, за время сезона, испаряет воды несколько раз больше своего веса. Например, с одного гектара пшеницы испаряется за время выращивания до 3 000 тонн воды.
Специалисты сельского хозяйства используют в своей работе специальный термин – транспирационный коэффициент. Это отношение массы воды, которую затратили для полива к прибавлению сухой массы растения.
В стандартном выражении он равняется от 200 до 600 (в некоторых случаях 1 000) единиц. То есть для выращивания 1 кг с/х культуры нужно примерно 600 л воды.
В засушливых регионах у растений существуют специальные приспособления, которые помогают им уменьшить уровень транспирации. Например, это маленькая поверхность листвы или их видоизменение, водонепроницаемая плёнка кутикулы.
Часто растения применяют САМ – фотосинтез, когда поры листьев открыты только ночью при низкой температуре воздуха и высокой влажности.
Если объём воды, потребляемый растением, совпадает с её расходом, то водный баланс хорошо регулируется, развивается растение гармонично. Во время роста могут возникнуть различные ситуации нарушения водного баланса.
С короткими эпизодами растения справятся, но продолжительные перебои с водой способны привести к гибели.
Суточный ход и показатели транспирации
На протяжении суток растения «дышат» с разной силой.
- Если на улице ясно и не очень сухо, первый глубокий «вдох» они делают на рассвете, когда устьица открываются на максимальную ширину. Во второй половине дня они понемногу сужаются и закрываются, когда садится солнце.
- В сухую погоду это происходит намного раньше – уже к десяти-одиннадцати часам. Как только к вечеру зной спадает, они опять открываются до заката.
- Когда небо затянуто облаками, устьица обычно открыты до вечера, но не очень широко.
Суточные колебания потери воды сопоставимы с движением устьиц. Транспирация несколько опережает поступление влаги, которая не может с такой же скоростью проходить по клеткам растения. Поэтому в дневное время образуется определенный дефицит. Зато ночью, когда устьица закрыты и «спят», он восполняется. Но во многом ситуация зависит от региона, где растение живет, и его вида. Так, у кактусовых и молочайных устьица открываются исключительно по ночам.
В умеренном климате для накопления одного грамма сухих веществ растения задействуют около 300 граммов воды. В общем, данный показатель может колебаться от 125 до 1000 граммов.
Интенсивность
Периодичность суточной транспирации отмечается у многих растений. Однако у различных видов культур функционирование устьиц происходит неодинаково. У теневыносливых растений, деревьев, многих видов злаков и прочих гидростабильных насаждений, которым свойственна совершенная регуляция устьичной транспирации, она начинается на рассвете. Своего максимума испарение достигает в утреннее время. К полудню интенсивность транспирации снижается. Ее увеличение вновь наблюдается к вечеру при снижении температуры воздуха. Такая интенсивность испарения вызывает незначительные суточные изменения в осмотическом давлении и объеме воды в листьях. У гидролабильных (имеющих способность переносить резкие колебания содержания влаги в течение суток) происходит одновершинное испарение с максимумом в полуденное время. И в том, и в другом случае транспирация ночью будет минимальной либо полностью отсутствовать.
Транспирация у растений – что это?
Большое значение для существования растений имеет вода. Развитие растительного организма зависит от его насыщения влагой. Система обмена водой является сложной, называется транспирацией.
Транспирация у растения – это процесс продвижения через растение воды и на заключительном этапе её испарение через наземные части.
Лишь небольшое количество поступающей жидкости расходуется на потребности растения. До 99% испаряется в процессе транспирации.
Нижняя поверхность листьев покрыта своеобразными порами (устьицами), сквозь которые происходит испарение. Устьицы ограничены так называемыми замыкающими и сопровождающими клетками. Они создают целый комплекс для открывания и закрывания устьиц.
Транспирация важна для жизни растений, так как помогает им расти и развиваться. Только с водой в ткани проникают питательные вещества. Чем активнее процесс транспирации, тем лучше к листьям и другим наземным частям проникают из почвы полезные вещества.
Так взаимосвязаны все процессы у растения. Много влаги теряют растения при высокой температуре, ярком свете, сильном продолжительном ветре, сухом воздухе.
Регуляция
Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.
| Особенность | Влияние на транспирацию |
|---|---|
| Количество листьев | Чем больше листьев, тем больше поверхность испарения и больше количество устьиц для газообмена. Это увеличивает потери воды. |
| Количество устьиц | Чем больше на листе устьиц, тем больше воды испаряет лист. |
| Размер листа | Лист с большей площадью испаряет больше воды, чем лист с маленькой. |
| Наличие растительной кутикулы | Воскоподобная плёнка кутикулы плохо проницаема для воды и водяных паров и снижает испарение с поверхности растения, за исключением испарения через устьица. Блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру листа и уровень испарения. Небольшие волоски (трихомы) на поверхности листа также снижают потерю воды, создавая рядом с поверхностью зону высокой влажности. Такие приспособления для сохранения воды можно наблюдать у многих растений из засушливых мест — ксерофитов. |
| Содержание CO2 | У многих растений понижение уровня углекислого газа в воздухе приводит к повышению тургора замыкающих клеток и открытию устьиц. |
| Уровень света | Помимо понижения уровня углекислого газа в процессе фотосинтеза свет может оказывать и непосредственное влияние на замыкающие клетки, заставляя их разбухать. |
| Температура | Увеличение температуры увеличивает скорость испарения и уменьшает относительную влажность окружающей среды, что также увеличивает потерю воды. |
| Относительная влажность | Сухой воздух вокруг листьев повышает уровень транспирации. |
| Ветер | В стоячем воздухе рядом с поверхностью испарения образуется область с высокой влажностью, что замедляет потерю воды. |
Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600 (1000), т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.
Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы. Недавние исследования показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.
У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.
Виды транспирации
Существует два вида транспирации – устьичная и кутикулярная. Для того чтобы разобраться в том, что представляет собой тот и другой виды, вспомним из уроков ботаники строение листа, так как именно этот орган растения является основным в процессе транспирации.
Итак, лист состоит из следующих тканей:
кожица (эпидермис) – внешняя покровная часть листа, представляющая собой один ряд клеток, плотно соединенный между собой для обеспечения защиты внутренних тканей от бактерий, механических повреждений и высыхания. Поверх этого слоя часто находится дополнительный защитный восковой налет, именуемый кутикулой;
основная ткань (мезофилл), которая находится внутри двух слоев эпидермиса (верхнего и нижнего);
жилки, по которым движется вода и растворенные в ней питательные вещества;
устьица – специальные замыкающие клетки и отверстие между ними, под которыми находится воздушная полость. Устьичные клетки способны закрываться и открываться в зависимости от того, достаточно ли в них воды. Именно через эти клетки в основном и осуществляется процесс испарения воды, а также газообмен.
Устьичная
Сначала вода начинает испаряться с поверхности основной ткани клеток. В результате эти клетки теряют влагу, водные мениски в капиллярах вгибаются вовнутрь, поверхностное натяжение увеличивается, и дальнейший процесс испарения воды затрудняется, что позволяет растению значительно экономить воду. Затем испарившаяся вода через устьичные щели выходит наружу. Пока устьица открыты, вода испаряется с листа с такой же скоростью, что и с водной поверхности, то есть диффузия через устьица очень высокая.
Дело в том, что при одной и той же площади вода быстрее испаряется через несколько небольших отверстий, расположенных на некотором расстоянии, чем через одно крупное. Даже после того как устьица закрываются наполовину, интенсивность транспирации остается почти такой же высокой. Но когда устьица закрываются, транспирация уменьшается в несколько раз.
Количество устьиц и их расположение у различных растений неодинаково, у одних видов они находятся только на внутренней стороне листа, у других – и сверху и снизу, однако, как видно из вышесказанного, не столько количество устьиц влияет на интенсивность испарения, сколько степень их открытости: если воды в клетке много, устьице открывается, когда возникает дефицит – происходит выпрямление замыкающих клеток, ширина устьичной щели уменьшается – и устьице закрывается.
Кутикулярная
Кутикула, так же как и устьица, обладает способностью реагировать на степень насыщенности листа водой. Находящиеся на поверхности листа волоски защищают лист от движений воздуха и солнечных лучей, что позволяет сократить потери воды. Когда устьица закрыты, кутикулярная транспирация особенно важна. Интенсивность этого вида транспирации зависит от толщины кутикулы (чем толще слой, тем меньше испарение). Большое значение имеет и возраст растения – на зрелых листьях водопотери составляют всего 10 % от всего процесса транспирации, в то время как на молодых могут доходить до половины. Впрочем, увеличение кутикулярной транспирации наблюдается и на слишком старых листьях, если их защитный слой повреждается от возраста, рассыхается или растрескивается.
Механизм и интенсивность транспирации
Растения поглощают лишь незначительную часть всего объема воды, который добывают из грунта – 0,2 процента, иногда немного больше. Все остальное испаряется в воздух. Механизм работы верхнего конечного двигателя достаточно прост. Основан он на том, что обычно в атмосфере маловато водяных паров, а значит, ее водный потенциал можно охарактеризовать как негативный. Например, при относительной влажности воздуха в 90 процентов атмосферное давление равняется 140 барам. А у подавляющего большинства представителей царства флоры давление внутри листа варьируется между 1 и 30 барами. Такой большой разрыв и обеспечивает транспирацию. Водный дефицит, спускаясь по клеткам от листьев по стеблям, неминуемо достигает корней. Это вынуждает нижний двигатель «запускаться», всасывая воду из грунта. А испарение с поверхности листьев поднимает ее, вместе со всеми минеральными солями, обратно наверх.
Есть несколько факторов, влияющих на интенсивность транспирации.
- «Наполненность» растения водой. Когда она достигает критического уровня, устьица сужаются.
- Насыщенность воздуха углекислым газом. Большинство растений на чрезмерную его концентрацию отвечают закрытием устьиц.
- Освещение. Обычно когда светло, устьица открыты. Темнеет – закрываются.
- Температура воздуха. Переваливая за 35-40°С, она провоцирует закрытие устьиц.
- Температура поверхности самого листа. Нагреваясь на каждые 10°С, лист отдает вдвое больше влаги.
- Влажность воздуха и скорость ветра. Чем суше атмосфера, тем выше транспирация.
Транспирация – что это такое
Если говорить об этом понятии подробнее, то транспирация – не что иное, как испарение в атмосферу влаги из листьев и стеблей живых растений. Это явление помогает воде, которую всасывает корневая система, иногда из достаточно глубоких слоев грунта (в пустынях корни могут уходить вглубь даже на двадцать метров), подниматься по стеблям или стволам к листьям, цветам, плодам, доставляя ко всем частям растительного организма нужные минералы и элементы. И новая порция воды с питательными веществами «подсасывается» благодаря транспирации у растений: место освобождается испарением использованной влаги через мелкие поры на листьях, расположенные с тыльной стороны. Интенсивность движения воды зависит от внешних факторов – времени суток, температуры и влажности воздуха. Другими словами, растение транспирирует, когда влажность воздуха внутри него выше влажности окружающей атмосферы. Доказано, что десять процентов всей влаги, которая испаряется на поверхности Земли, относится на счет именно растительного мира нашей планеты.
