Происхождение псилофит

Первые растения – псилофиты

Псилофиты – устаревшее название риниофитов, наиболее древнего и самого примитивного отдела высших растений. Название данной группы представителей растительного мира произошло от греческого слова psilos, что значит «голый» или «лысый». Их появление относится к девонскому периоду в геологической истории Земли (419-358 млн. лет назад). Примерно в это же время возникли мхи и грибы.

Сходство псилофитов с водорослями говорит об их эволюционном родстве. Исчезающие участки морей и других водоемов заставляли водяные растения приспосабливаться к жизни на суше. Когда наступала засуха или уходила вода, те водоросли, у которых были лучше развиты корни, выживали.

Риниофиты населяли все материки, но условия окружающей среды, изменившиеся в конце девона, стали неблагоприятными. В результате эти представители древней флоры полностью вымерли. Из псилофитов произошли современные растения отдела плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных и голосеменных.

Теломная теория

В ходе изучения Риниофитов появилась так называемая теломная теория, которую создал немецкий ботаник Циммерманн. В ней раскрывались особенности строения Риниофитов, которые к тому времени были признаны первыми наземными растениями. Были Циммерманом показаны и предполагаемые пути становления важных вегетативных и репродуктивных органов высших растений.

По мнению немецкого ученого, тело Риниофитов состояло из радиально-симметричных осей, конечные веточки которых Циммерман назвал теломами (от греч. telos — «конец»).

Эволюционным путем теломы, претерпев многочисленные изменения, стали основными органами высших растений: стеблями, листьями, корнями, спорофиллами.

Итак, теперь можно однозначно ответить на вопрос «Как назывались первые наземные растения?». Сегодня ответ очевиден. Это были Риниофиты. Они первыми выбрались на поверхность Земли и стали прародителями представителей современной флоры, несмотря на то что их внешнее и внутреннее строение было примитивно.

Риниофиты — первые растения суши

Первыми наземными растениями были представители флоры, освоившие Землю примерно 450 млн. лет назад. Произрастали они вблизи различных водоемов или на местах мелководья, для которых было характерно периодическое подтапливание и подсыхание.

У всех растений, освоивших сушу, имеется общий признак. Это разделение тела на две части — надземную и подземную. Такое строение было характерно и для Риниофитов.

Остатки древних растений впервые были обнаружены во второй половине XIX века на территории современной Канады. Но по невыясненным причинам эта находка не заинтересовала специалистов-ботаников. А в 1912 вблизи шотландского села Райни местный сельский доктор нашел еще несколько окаменелых растений. Он не знал, что держит в руках остатки первых наземных обитателей, но, будучи весьма любознательным, решил досконально изучить интересную находку. Сделав срез, он обнаружил хорошо сохранившиеся остатки растений. Стебель был очень тонкий, голый, а к нему прикреплялись продолговатой формы отростки (похожие на вытянутые шарики) с очень толстыми стенками. Информация о находке быстро дошла до палеоботаников, которые и выяснили, что найденные остатки являются первыми наземными растениями. Были сомнения относительно названия этих древних остатков. Но в результате решили пойти по самому простому пойти и нарекли вымершие растения Риниофитами по названию села, около которого их обнаружили.

Антропогенное воздействие на растения

Как вы помните из прошлого урока, антропогенные экологические факторы — это воздействие человека на окружающую среду. К сожалению, на развитие растений влияет не только конкуренция, которая ведёт к совершенствованию, но и негативное воздействие человека, которое ведёт к уничтожению видов и искажению окружающей среды.

Процесс воздействия идёт в четырёх направлениях:

Уменьшение разнообразия видов. Человечество вырубает леса, вследствие чего уменьшается не только количество деревьев, но и число тех растений, которые росли под их кронами. Токсичные отходы убивают растения, которые живут рядом с заводами и дорогами. Это ведёт к полному изменению растительного сообщества. Леса заменяются культурными растениями, среди которых не происходит такого активного круговорота веществ. Это влияет не только на растения, но и на лесных животных.
Разграничение растительных сообществ. Между сообществами создаются барьеры, что приводит к раздельной эволюции мелких групп. В результате такого раздельного развития большие таксоны делятся на мелкие. Простой пример: проложение дороги посреди растительного сообщества. Растения перестают взаимодействовать между собой: конкурировать, размножаться. В конце концов, могут совсем потерять связь.
Объединение растительных сообществ. Этот процесс идёт в совершенно другом направлении. Из-за уничтожения барьеров и перемещения людей растительные сообщества могут объединиться и сродниться между собой. Например, в Польше так появились потомки близких, но разных видов: лиственницы польской и лиственницы европейской.
Появление растений загрязнённых местообитаний. В результате загрязнений изменяется среда обитания, а вместе с этим и растительные сообщества. В Канаде зарегистрированы мутантные формы голубики близ загрязнённых территорий.

Негативное влияние антропогенного загрязнения очевидно. При этом выделяют три класса взаимодействия загрязнения и растительных сообществ:

Низкий уровень загрязнения. Растения способны поглощать такое загрязнение и очищать атмосферный воздух. Влияние на растительные сообщества незаметно.
Средний уровень загрязнения. Нарушается баланс в сообществе. Растения болеют чаще, так как снижается их иммунитет. Изменяется структура сообщества.
Высокий уровень загрязнения. Отмечается высокий уровень гибели растений. Сообщество упрощается незамедлительно.

Существуют виды, по которым можно судить об уровне загрязнения окружающей среды. Метод называется биоиндикацией. В основном используются лишайники. Тогда биоиндикация становится лихеноиндикацией. Они особо чувствительны к вредным воздействиям, поэтому даже при низком уровне загрязнения массово погибают.

Лихеноиндикация:

Устойчивые виды используют для очищения атмосферного воздуха. К таким видам относятся тополь и лиственница.

Чтобы предотвратить гибель растений, люди организуют особо охраняемые природные территории:

Заповедник. На территории заповедника запрещена хозяйская деятельность. Возможно строительство только объектов научно-исследовательского и экскурсионного характера. Примеры: Алтайский заповедник, Уссурийский заповедник.
Заказник. На территории заказника возможна хозяйская деятельность, которая не вредит охраняемым объектам окружающей среды. Примеры: Ярославский заказник, Саратовский заказник.
Национальный природный парк. На территории национального природного парка разрешена хозяйская деятельность в ограниченных масштабах. Примеры: Национальный природный парк «Таганай», Национальный природный парк «Зюраткуль».
Ботанический сад. В ботаническом саду хранят редкие растения.

Алтайский заповедник:

Также люди ведут красную книгу — это сборник находящихся под угрозой исчезновения живых организмов

Её создали, чтобы привлечь внимание к проблеме исчезновения видов из-за антропогенного воздействия на окружающую среду. Первая красная книга издана в 1966 году

Красная книга:

Кроме красной книги, есть ещё чёрная и зелёная книги. В чёрной книге хранится список уже вымерших организмов, которых человечество не успело спасти.

Чёрная книга:

Зелёная книга — документ, в котором описаны имеющие значение растительные сообщества.

Первые растения – псилофиты

Особенности

Псилофиты – это примитивные сосудистые растения. Их особенностью является то, что проводящая система состояла из гаплостелы – наиболее простого комплекса тканей, находящихся внутри коры. Высота риниофитов была 40-70 см (иногда до 3 м), а внешне они походили на водоросли. Их структура еще не имела разделения на органы. Стебель риниофитов был равномерно разветвленным. У некоторых растений-псилофитов обнаружены выросты эпидермиса, из которых в процессе эволюции затем развились листья. Процесс фотосинтеза осуществлялся в стеблях.

Органы, производящие споры (спорангии), находились на верхушках растения (реже распределялись по стеблю). Они имели шаровидную или цилиндрическую форму, а по величине составляли 1-12 мм. В них созревали споры, которые рассеивались в окружающей среде. Характер размножения первых растений псилофитов достоверно не известен. Существует мнение, что спорангии росли на отдельных диплоидных побегах, имевших 2 полных набора хромосом, а все остальное тело растения было гаплоидным.

Псилофиты – это обитатели влажных и болотистых мест, но среди них существовали и полностью «сухопутные» предки высших растений. Так как требовалась защита надводной массы растения от пересыхания, то постепенно у них появился эпидермис с устьицами, регулирующими испарение влаги. В нижней части риниофитов были нитевидные образования («зачатки» корней, ризоиды) из одной или нескольких однорядных клеток. С их помощью происходил процесс всасывания воды и питательных веществ.

Класс риниевые

В классе риниевых выделяют несколько семейств (Rhyniaceae, Horneophytaceae и другие). Наиболее изученные псилофиты – это риния и хорнеофит. Самой крупной была риния большая, которая достигала в высоту 50 см. Уникальной особенностью растений-ископаемых является то, что они очень хорошо сохранились, вплоть до мельчайших деталей анатомического строения. Это произошло в результате благоприятных факторов при их окаменении и насыщения тканей кремнием.

Под эпидермой с устьицами у ринии и хорнеофита располагалась кора, клетки которой осуществляли функции фотосинтеза. У хорнеофита обнаружены зачатки корневища, состоящие из клубневидных сегментов. С помощью ризоидов эти растения могли размножаться вегетативно. Спорангии хорнеофита напоминают аналогичные органы у современного сфагнового мха.

Другими изученными представителями этого класса являются яравия, хедея и тениокрада.

Особенности

Псилофиты — древнейшие растения

Определение 1

Псилофиты – это первые покорители суши древней Земли.

Они вместе со мхами и лишайниками приспособились к жизни вне морей и водоемов. От них началось эволюционное развитие всех «сухопутных» растений.

Замечание 1

Считается, что псилофиты произошли от водорослей и являлись самым древним отделом высших растений. Следует отметить тот факт, что в разных источниках термины риниофиты и псилофиты используются как синонимы.

Существует мнение о том, что псилофиты развивались в девонском периоде. В этот же период возникли грибы и мхи. Водоросли и псилофиты схожи по своему строению, что только подтверждает их родство. В древнее время псилофиты населяли все материки, но в конце девона условия окружающей среды резко поменялись. В результате эти представители древней флоры полностью вымерли. От псилофитов произошли такие ветви современных растений, как:

плауновидные, хвощевидные;
папоротниковидные, голосеменные.

Особенности строения

Внешнее строение Риниофитов очень примитивно. Тело разветвлялось по дихотомическому типу, то есть на две части. Листьев и настоящих корней они еще не имели. Прикрепление к почве осуществлялось с помощью ризоидов. Что касается внутреннего строения, то оно, напротив, было достаточно сложным, особенно по сравнению с водорослями. Так, покровная ткань имела устьичный аппарат, с помощью которого осуществлялись процессы газообмена и испарения воды. Вследствие отсутствия у них механических тканей, первые растения на Земле были относительно небольшими по высоте (не более 50 см) и диаметру стебля (около 0,5 см).

Палеоботаники полагают, что все современные наземные растения произошли от Риниофитов.

Псилофиты – первые наземные растения. Верно ли это?

Скорее нет, чем да. Название «псилофиты» действительно фигурировало еще в 1859 году. Это американский палеоботаник Даусон назвал так одно из найденных растений. Он выбрал именно этот вариант, так как в переводе данное слово означает «голое растение». Вплоть до начала XX века Псилофитами назывался род древнейших растений. Но по результатам последующих ревизий этот род перестал существовать, и применение этого названия стало неправомочным. На данный момент наиболее полно описанный род Риния дает название всему отделу древнейших представителей наземной флоры. Следовательно, первыми наземными растениями были Риниофиты.

Папоротники

Папоротники относятся к наиболее древним споровым растениям. Обитают в самых разнообразных экологических условиях: в заболоченных местах и водоемах, лесах тропического и умеренного климата. Наиболее известные представители — щитовник мужской, орляк, страусник. В жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов доминирует спорофит.

Расцвет папоротников произошел около 358 млн лет назад и длился примерно 65 млн лет, в честь папоротников назван период палеозойской эры — карбон, или каменноугольный период, который длился указанный промежуток времени. Именно папоротникам принадлежит активная роль в углеобразовании: в карбоне леса заселяли древовидные папоротники, достигавшие 40 и более метров в высоту.

Древесные формы папоротников сохранились до наших дней, однако большинство представителей — травянистые растения, у которых отсутствует камбий, а значит, нет и вторичной древесины.

Папоротники относятся к группе сосудистых растений, так как имеют жилки — сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от мхов, которые не имеют жилок и не являются сосудистыми растениями. Механическая прочность обеспечивается отложением склеренхимы вокруг проводящих пучков (жилок).

В отличие от мхов, папоротники имеют проводящую ткань в стеблях и корнях, состоящую из ксилемы и флоэмы. Заметьте, я написал «корень» — у мхов не было и корней, вместо них были ризоиды, выполняющие аналогичную корням функцию. Корни папоротников, хвощей и плаунов всегда придаточные и растут от видоизмененного побега — корневища.

Строение

Рассмотрим строение папоротников на примере типичного представителя — щитовника мужского. Это широко распространенный папоротник, типичный для климата умеренных широт. Представляет собой многолетнее травянистое корневищное растение.

Образован пучком сильно расчлененных листьев, отходящих от корневища. Нарастают листья верхушкой, образуя завитки — «улитки».

Отметьте, что лист папоротника называется вайя (от греч. baion — пальмовая ветвь). В отличие от настоящих листьев, вайя имеет недетерминированный верхушечный рост. Листья имеют черешок, прикрепляющийся к стеблю, который может продолжаться в рахис — главную ось сложного листа, соответствующую центральной жилке.

Жизненный цикл папоротниковидных

Листостебельное растение папоротника, изображенное выше — спорофит (2n). Спорофит доминирует в жизненном цикле папоротниковидных, в отличие от цикла мха, где спорофит, по сути, является придатком гаметофита (редуцирован). На нижней стороне вайи располагаются спорангии, собирающиеся в сорусы — группы близкорасположенных спорангиев. На спорофите (2n) в спорангии после мейоза образуются споры (n).

В 2012 году группа ученых под руководством Ксавьера Нобли из Университета Ниццы выяснили, что спорангий имеет специальный механизм «катапульты», споры из него вылетают со скоростью около 10 м/с.

Гаплоидные споры (n) прорастают в заросток (n), небольшую пластинку (несколько мм) сердцевидной формы. Заросток зеленого цвета, способен фотосинтезировать и прикрепляется к почве ризоидами. На нем образуются мужские и женские половые органы — соответственно антеридии и архегонии. Сперматозоид (n), образовавшийся в антеридии, благодаря воде (во время дождя) попадает в архегоний, где сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n).

Из зиготы развивается зародыш, который проникает в ткани архегонии с помощью особого приспособления — гаустории (от лат. haustor — черпающий, пьющий). Гаустория представляет собой ножку, внедряющуюся в ткани заростка и поглощающую из него питательные вещества. Начинается бурный рост зародыша, образуется побег, а затем взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Значение папоротников

Папоротники являются главным компонентом многих лесных сообществ, звеном в цепи питания — продуцентами (производителями органических веществ). Человек использует папоротник в декоративных целях. Молодые побеги некоторых папоротников съедобны и употребляются в пищу: побеги орляка, листья страусника обыкновенного.

Щитовник мужской имеет медицинское значение: из его корневищ изготавливают противогельминтный препарат.

Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Типичные представители первых наземных растений

Предположительно, первыми наземными растениями были куксония и риния.

Одним из самых древних представителей флоры была куксония, которая имела вид небольшого кустика высотой не более 7 см. Благоприятной средой произрастания для нее были болотные низменности. Окаменелые остатки куксонии и родственных ей видов найдены на территории Чехии, Соединенных Штатов Америки и в некоторых областях Западной Сибири.

Близкая по родству, риния гораздо лучше изучена, чем куксония. Ее тело было более массивным: в высоту растение могло достигать 50 см, а диаметр стебля – 5 мм. На конце стебля ринии находился купол, в котором были споры.

Древние представители рода Риния дали начало многим растениям тропиков и субтропиков. Согласно современной классификации, их объединяют в отдел Псилофиты. Он весьма немногочисленный, ведь включает в себя около 20 видов. По некоторым признакам они очень похожи на своих древних предков. В частности, и те, и другие имеют дихотомическое ветвление. Примерный рост Псилофитов составляет от 25 до 40 см.

Этапы эволюции растений

Водоросли решили развиваться в двух направлениях: одни выбрали дорогу мохообразных, другие — риниофитов.

Мохообразные. У мхов, как и у водорослей, нет настоящих корней: они прикрепляются к земле ризоидами. В отличие от корней, ризоиды — одноклеточные нитевидные образования. У них нет специальных зон со своей специализацией. Мхи относятся к элементарным растениям, не способным к запасанию.

Мхи:

Риниофиты. Другое название — псилофиты. Растения, которые выбрали это направление, выиграли в эволюционной гонке. Сами риниофиты вымерли, но большинство растительных организмов, которые мы наблюдаем сейчас, являются их потомками. У риниофитов не было листьев. Это были первые высшие растения с развитыми проводящими (древесина, луб) и покровными тканями (эпидерма). Благодаря сосудам, их останки хорошо сохранились в окаменевших породах. Остатки служат доказательством эволюции растений.

Риниофиты:

Также учёные находят остатки папоротникообразных в залежах каменного угля и цианобактериальные маты — отложения древних сообществ. Всё это служит напоминанием об эволюции растительных организмов.

Цианобактериальные маты:

Псилофиты существовали совсем недолго. От риниофитов произошли папоротникообразные: папоротники, хвощи и плауны. У них развиты ткани, но имеется один существенный недостаток. Половое размножение папоротникообразных зависит от воды: сперматозоид и яйцеклетка сливаются с друг другом и образуют зиготу только во время дождя.

Папоротникообразные:

Далее появились голосеменные растения. У них вместо сперматозоида образуется спермий — неподвижная мужская половая клетка. Пыльца становится пыльцевой трубкой, формируя неподвижные безжгутиковые спермии. Они соединяются с яйцеклеткой. Из сформировавшейся зиготы вырастает семя. Шишка одревесневает, открывается, освобождая семена для дальнейшего распространения. Однако, всё это время семена беззащитны перед неблагоприятными условиями среды.

Голосеменные растения:

Покрытосеменные довели процесс полового размножения практически до совершенства. Вегетативная клетка удлиняется и становится пыльцевой трубкой. Она вырастает и пробирается к зародышевому мешку. Генеративная клетка делится на 2 неподвижных спермия. Один из них соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу. Второй объединяется с центральной клеткой, формируя в дальнейшем эндосперм. Этот процесс именуется двойным оплодотворением. В отличие от голосеменных растений, далее семя защищается от неблагоприятных воздействий мощным околоплодником.

Покрытосеменные растения:

Именно в таком порядке появились привычные растения. Порядок их образования изображают в виде дерева, которое называется филогенетическим.

Филогенетическое древо растительного мира:

Современные находки

До недавних пор палеонтологи находили в отложениях старше 425 миллионов лет лишь остатки примитивных трилетных спор с гладкой оболочкой. Такие находки обнаружены на территории Турции. Их относят к верхнему ордовику. Найденные экземпляры не могли пролить свет на информацию о времени возникновения сосудистых растений, так как были единичны и по ним было совершенно непонятно, каким же конкретно представителям растительного вида принадлежали гладкие споры.

Но не так давно в Саудовской Аравии были обнаружены достоверные остатки трилетных спор с орнаментированной оболочкой. Было определено, что возраст найденных образцов варьируется от 444 до 450 млн. лет.

Общая характеристика высших споровых растений

Филогенетическое древо растительного мира

Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием – высшие споровые растения. К ним относятся как современные, так и вымершие виды. Наука, которая изучает вымершие виды, называется палеоботаникой.

Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Тело их делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы (корень и побег).

Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключением являются мохообразные, где преобладает гаметофит, спорофит развивается на гаметофите и живет за его счет). На нем развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленькие по размерам. Распространяются преимущественно ветром. Споры прорастают в гаметофит. Споры могут быть одинаковыми по размерам или разными. Растения, которые образуют одинаковые споры, называются равноспоровыми, разные – разноспоровыми. Споры, которые имеют меньшие размеры, называются микроспорами (от греч. микрос – маленький), большие – мегаспорами (от греч. мегас – большой). Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры – женский.

Гаметофит меньше развит, чем спорофит, имеет меньшие размеры, живет непродолжительное время. На нем развиваются многоклеточные половые органы: мужские – антеридии (от греч. антерос – цветущий), женские – архегонии (от греч. архе – начало, гон – рождение). Антеридии имеют вид небольших шарообразных или овальных телец, внешняя стенка которых состоит из одного или нескольких слоев бесполых клеток. При созревании антеридии разрываются, и из них выходят сперматозоиды. Архегонии – это небольшие шарообразные тельца, которые имеют нижнюю расширенную часть и верхнюю суженную. Снаружи они тоже покрыты бесполыми клетками. В брюшной части находится яйцеклетка. Яйцеклетки неподвижные, остаются в архегониях. При их созревании клетки канальца суженной части архегониев ослизняются. Архегоний на верхушке открывается. Сперматозоид по слизи проходит в яйцеклетку. Половой процесс – оогамия. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, что дает возможность сперматозоидам попасть к яйцеклетке. По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.

Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений.

Класс риниевые

Другими изученными представителями этого класса являются яравия, хедея и тениокрада.

История открытия

Первая находка ископаемых псилофитов была сделана в 1859 г. геологом Д. Досоном на полуострове Гаспе в Канаде. Ученый дал растению название Psilophyton princeps, что на русский язык переводится как «голорос первичный». В то время данной находке не придали особого значения. Возможно, главной причиной было то, что псилофит очень сильно отличался от современных растений и не укладывался в существующую ботаническую классификацию.

В 1912 г. У. Макки открыл пласты кремнистой породы возле деревни Райни (Шотландия). В грунте находились хорошо сохранившиеся остатки растений. Эти образцы он передал палеоботанику Р. Кидстону, исследования которого положили начало систематическому изучению древнейших представителей флоры. Р. Кидстон и У. Ланг установили, что псилофиты имеют сходство с родами риния и хорнеофит.

В 1937 г. Ланг нашел в более древних песчаниках Шотландии новый род растений, который был назван куксонией. В современной палеоботанике нет однозначного мнения о принадлежности куксонии к отделу риниофитов, в настоящее время она занимает неопределенное положение.

Отдел плаунообразные или ликоподиофиты

Общий вид плауна булавовидного и селягинелла селягинелловидная

Общая характеристика плаунообразных

Современные представители отдела Плаунообразные или Ликоподиофиты (Lycopodiophyta) –только травянистые, преимущественно многолетние вечнозеленые небольшие (до 30 см в высоту) растения, внешним видом напоминают мхи. Насчитывают около 1300 видов. Распространены в увлажненных местах суши. Преимущественно распространены в тропиках. Древнейшие среди современных высших споровых растений, у которых в жизненном цикле преобладает спорофит. Отмершие растения были деревьями и кустарниками, принимали участие в образовании каменного угля. Возникли в середине девонского периода палеозойской эры. Достигли расцвета в каменноугольный период. Происходят от риниофитов. Произрастали в полупогруженном состоянии в заболоченной почве.

В жизненном цикле чередуются спорофит и гаметофит. Спорофит преобладает. Он имеет ползучие (подземные или надземные) и прямостоячие побеги. Подземные части побегов имеют вид типичного корневища. Стебель ветвится вильчасто (дихотомически). Листья мелкие, представляют собой выросты стебля. Имеют одну жилку и устьица. Стебель снаружи покрыт однослойной эпидермой с устьицами. Под ней – кора. В центральной части стебля – проводящая ткань. Рост происходит в точке роста. Камбий в стебле отсутствует. Корень имеет подобное внутреннее строение. Для плаунообразных характерны дополнительные корни. На особых листьях (на верхней стороне или в пазухах) – спорофиллах (от греч. спора и филон – лист) – развиваются спорангии со спорами. Спорофиллы преимущественно расположены на верхушках побега. Они снаружи или не отличаются от обычных листьев, или отделены от вегетативной части стебля и образуют зону, подобную по строению шишке (имеют ось со спирально размещенными спорофиллами), которую называют стробилой (от греч. стробилос – шишка). Плаунообразные бывают равноспоровыми и разноспоровыми.

Плаун булавовидный. 1 – общий вид растения с колосками; 2 – споролистик со спорангием; 3 – споры; 4 – заросток с молодым побегом.

Гаметофит небольшой, имеет различную форму, называется заросток.

Размножаются половым и бесполым способами. Преобладает вегетативное размножение (побегами, выводковыми почками, клубеньками). В спорангиях происходит мейоз и получаются гаплоидные споры. Из споры развивается гаметофит. Половые органы представлены архегониями и антеридиями. В антеридиях развиваются двужгутиковые или многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы вырастает спорофит.

Разнообразие плаунообразных

Представители равноспоровых плаунообразных: плаун булавовидный, плаун – баранец.

Представители разноспоровых: селягинелла и др.

Споры равноспоровых плаунов все одинаковые, не различаются. Гаметофиты (заростки) равноспоровых имеют маленькие размеры (2-20 мм), мясистые, напоминают формой луковицу. В процессе развития приобретают блюдцевидную форму. Они подземные или полуподземные, двуполые, сапрофиты или полусапрофиты (полуавтотрофы), то есть надземная часть имеет хлоропласты. Могут жить в симбиозе с грибами (микориза). Созревают от 12 до 20 лет. Равноспоровые плауны следует охранять.

Споры разноспоровых различаются: мелкие (микроспоры) дают начало мужским гаметофитам, большие по размерам (мегаспоры) – женским. Гаметофиты разноспоровых не зеленые, однополые. В особенности редуцированный мужской гаметофит. Они созревают в течение нескольких недель за счет питательных веществ спор. В процессе созревания не выходят за границы оболочки споры.

Значение плаунообразных

Плауны животные не едят. Некоторые из них содержат яд, сходный по действию на кураре. Споры богаты невысыхаемым маслом (до 50 %) и применяются как пересыпки литейных форм, при изготовлении ракет для фейерверков (треск возникает вследствие громкого щелкания оболочек при закипании масла). Растения используют как декоративные, лекарственные. В фармацевтике использовали раньше для обсыпания таблеток и как детскую присыпку. Некоторые из плаунов занесены в Красную книгу (баранец обыкновенный).