Шкала пиноцитоза
Покрытые клатрином углубления, например, занимают около 2% поверхности плазматической мембраны, имея приблизительный срок службы до двух минут..
В этом смысле абсорбционный пиноцитоз вызывает интернализацию всей клеточной мембраны в клетке путем образования покрытых пузырьков в течение одного-двух часов, что в среднем составляет от 3 до 5% от мембраны. плазма на каждую минуту.
Например, макрофаги способны интегрировать около 35% объема цитоплазмы за час. Количество растворенных веществ и молекул никоим образом не влияет на скорость образования пузырьков и их интернализацию..
функции
Во время этого процесса в клетку внедряется много материалов, либо избирательно с образованием везикул, покрытых клатрином, либо неизбирательно везикул без покрытия..
Абсорбционный пиноцитоз
В зазорах плазматической мембраны, покрытой клатрином, могут накапливаться разнообразные рецепторы, распознающие гормоны, факторы роста, транспортные белки, помимо других белков и липопротеинов..
Одним из наиболее оцененных процессов является захват холестерина в клетках млекопитающих, который опосредуется наличием специфических рецепторов в клеточной мембране..
В целом, холестерин транспортируется в кровоток в форме липопротеинов, наиболее распространенным из которых является липопротеин низкой плотности (ЛПНП)..
Как только покрытый везикула попадает в цитоплазму, рецепторы возвращаются обратно в мембрану, а холестерин в форме НРС транспортируется в лизосомы для обработки и использования клеткой..
Другие метаболиты, попавшие в абсорбирующие пиноциты
Этот процесс также используется для захвата ряда метаболитов, имеющих большое значение в клеточной активности. Некоторые из них — витамин B12 и железо, которые клетка не может получить посредством активных транспортных процессов через мембрану..
Эти два метаболита необходимы для синтеза гемоглобина, который является самым большим белком, присутствующим в эритроцитах в кровотоке..
С другой стороны, многие из рецепторов, присутствующих в клеточной мембране, которые не рециркулируются, таким образом абсорбируются и транспортируются в лизосомы для расщепления различными ферментами..
К сожалению, через этот путь (рецептор-опосредованный пиноцитоз) многие вирусы, такие как грипп и ВИЧ, попадают в клетку.
Пиноцитоз везикул, не покрытый клатрином
Когда пиноцитоз происходит другими способами, в которых покрытые клатрином пузырьки не образуются, процесс оказывается особенно динамичным и очень эффективным.
Например, в эндотелиальных клетках, которые являются частью кровеносных сосудов, образовавшиеся пузырьки должны мобилизовать большое количество растворенных веществ из кровотока во внутриклеточное пространство..
ссылки
- Альбертс Б., Брей Д., Хопкин К., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К. и Уолтер П. (2004). Основная клеточная биология. Нью-Йорк: Наука Гирлянды.
- Купер Дж. М., Хаусман Р. Э. и Райт Н. (2010). Клетка. (с. 397-402). Марбан.
- Hickman, C.P., Roberts, L.S., Keen, S.L., Larson, A., I’Anson, H. & Eisenhour, D.J. (2008). Интегрированные принципы зоологии. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
- Хименес Гарсия, L. J & H. Merchand Larios. (2003). Клеточная и молекулярная биология. Мексика. Пирсон Образование.
- Kühnel, W. (2005). атлас цвет цитологии и гистологии. Мадрид, Испания: Редакция Medica Panamericana.
- Рэндалл Д., Бургрин В., Френч К. (1998). Экология животных Физиология: механизмы и приспособления. Испания: Макгроу-Хилл.
Разница с фагоцитозом
Фагоцитоз и пиноцитоз являются сходными процессами, в которых клетка интернализует внеклеточный материал, подлежащий обработке; оба процесса требуют энергии, поэтому их считают активными транспортными механизмами. В отличие от пиноцитоза, фагоцитоз — это буквально то, как клетка «ест».
Фагоцитоз характеризуется «проглатыванием» крупных частиц, которые включают бактерии, различные клеточные остатки и даже интактные клетки. Частица, подлежащая фагоцитированию, связывается с рецепторами, расположенными на поверхности клеточной мембраны (которые распознают среди прочего остатки маннозы, N-ацетилглюкозамида), которые запускают распространение псевдопод, которые охватывают частицу.
После слияния мембраны вокруг нее образуются большие пузырьки (в отличие от образовавшихся в процессе пиноцитоза), называемые фагосомой, которые выделяются в цитоплазму. То есть, когда фагосома связывается с лизосомой с образованием фаголизосомы.
Внутри фаголизосомы, переваривание материала происходит благодаря ферментативной активности гидролаз лизосомальной кислоты. Этот процесс также рециркулирует рецепторы и часть интернализованных мембран, которые возвращаются в виде рециркуляции пузырьков на поверхность клетки.
Где происходит фагоцитоз??
Это очень распространенный процесс, которым питаются такие организмы, как простейшие и низшие метазои. Кроме того, в многоклеточных организмах фагоцитоз обеспечивает первую линию защиты от чужеродных агентов.
Способ, которым специализированные клетки, включая несколько типов лейкоцитов (макрофаги и нейтрофилы) уничтожают внешние микроорганизмы и поглощают клеточный мусор, имеет важное значение для поддержания системы организма
Особенности процесса
Сразу нужно сказать, что цитоз зависит от температуры и не может проходить при 2 °С, а также при действии ингибиторов метаболизма, например, фторида натрия.
При пиноцитозе образуются выросты цитоплазмы — псевдоподии, которые сливаются между собой и обволакивают капельки жидкости. При этом формируются пузырьки, которые отделяются от клеточной мембраны и начинают мигрировать по цитоплазме, превращаясь в вакуоли под названием пиносомы.
Следует отметить, что пиноцитоз — это также результат контакта клетки с суспензией вирусов. В данном случае в образованных пузырьках содержатся вибрионы. Именно здесь они иногда подвергаются стадии «раздевания». При захвате крупных молекул отдельных лекарственных препаратов также проходит инвагинация и формирование пузырька — вакуоли, однако данный механизм транспорта лекарств не имеет решающего значения. Большее влияние на всасывание фармакологических средств имеет их форма, степень измельчения, а также наличие сопутствующих заболеваний органов пищеварения — гастрита, колита или, например, язвенной болезни.
процесс
Пиноцитоз является очень распространенным процессом в эукариотических клетках. Он состоит из движения частиц от внешней поверхности клетки через образование пиноцитарного пузырька, инвагинацию клеточной мембраны, которая в итоге отделяется от последней, чтобы сформировать часть цитоплазмы.
Как правило, большинство эндоцитарных везикул, происходящих из клеточной мембраны, следует по пути пиноцитоза. Эти везикулы имеют первичные эндосомы, которые затем переносятся в лизосомы, клеточные органеллы, ответственные за переваривание клеток..
Эндоцитоз, опосредованный рецепторами или абсорбционный пиноцитоз
Это наиболее изученная форма пиноцитоза. В этом случае механизм позволяет избирательно вводить определенные макромолекулы. Макромолекулы, обнаруженные во внеклеточной среде, по умолчанию будут связываться со специфическими рецепторами в плазматической мембране..
Обычно специализированные рецепторы обнаруживаются в секторах мембраны, известных как «углубления, покрытые клатрином». На этом этапе пиноцитарные везикулы, образованные в этих областях, будут иметь покрытие из этого белка (клатрина), а также будут содержать рецептор и лиганд (обычно липопротеины)..
Как только везикулы с покрытием уже находятся в цитоплазме, они сливаются с ранними эндосомами, то есть теми, которые наиболее близки к клеточной мембране..
С этой точки зрения может происходить несколько сложных процессов, в том числе выход рециркулирующих везикул к клеточной мембране и аппарату Гольджи (которые транспортируют мембранные рецепторы и другие материалы) или везикул или мультивезикулярных тел, следующих за процесс переноса материала к лизосомам.
Сколько там приемников?
Это более 20 различных рецепторов, которые избирательно вводят макромолекулы в клетку. Во время этого процесса жидкость, не являющаяся цитоплазматической средой, также вводится неселективным образом, что называется «эндоцитозом в жидкой фазе»..
В каждой депрессии или клатриновой полости в клеточной мембране нет ни одного типа рецептора; вместо этого существуют различные рецепторы, которые одновременно интернализуются в клетке с образованием одного пузырька..
В этом процессе и при образовании рециркулирующих пузырьков, которые возвращаются к мембране, подлежащей реинтеграции, присутствие рецепторного комплекса или его лигандов (полученных молекул) каким-то образом влияет на присутствие других рецепторов и молекул..
Жидкий питоцитоз
В этом случае это неселективный процесс, при котором молекулы или частицы активно захватываются. Везикулы, образованные из клеточной стенки, покрыты не клатрином, а белками, такими как кавеолин. В некоторых случаях этот процесс известен как potocitosis.
Пиноцитоз
У клеток животных имеется особый механизм, который играет важную роль в проникновении вируса в клетку. Он заключается в том, что клетка захватывает («пьет») капельки окружающей среды. Если вирус находится на поверхности мембраны или в свободном виде в окружающей клетку жидкости, то в результате пиноцитоза он может переноситься внутрь ее.
После того как вирусная частица оказалась на клеточной поверхности или в цитоплазматической капсуле, наступает следующая стадия проникновения вирусного инфекционного начала в клетку. На этом этапе происходит изменение вирусной частицы. Например, у некоторых фагов изменение касается отдельных компонентов вирусной частицы — белков отростков. В других случаях под влиянием клеточных ферментов изменяется вся вирусная частица.
Из одной клетки в другую вирусы зачастую переходят по мельчайшим канальцам, даже не проходя внеклеточную среду, где они могли бы натолкнуться на опасное для них противодействие антител.
Вирус сбрасывает оболочку. Проникнув в клетку, вирус может вызвать: острую (явную) инфекцию или скрытую (латентную) инфекцию.
В первом случае клетка не выдерживает атаки вируса и, пройдя неинфекционную фазу, гибнет. Во втором в клетке долгое время никаких изменений не наблюдается, они появляются позже, при особых условиях.
Основная задача вируса проникшего в клетку
Основная задача вируса проникшего в клетку, — освободиться от оболочки, для того чтобы внутри клетки оказалась свободная нуклеиновая кислота. Некоторые вирионы способны сбрасывать оболочку в момент поглощения их клеткой. Именно таким образом проникает в клетку генетический материал вирусов осповакцины и герпеса. Однако, чем сложнее устроены капсиды, тем больше времени требуется для освобождения его нуклеиновой кислоты. Клетки «идут навстречу» вирусам и вырабатывают «раздевающий» белок. Объясняется это действие все теми же отработанными многовековой эволюцией приспособлениями поглощать и растворять частицы, идущие на питание клетки. Именно для растворения необходимых ей частиц и 
вырабатывает клетка специальные ферменты. И если клетке удастся подобрать растворитель, то капсид разрушится, а освободившаяся нуклеиновая кислота приступит к уничтожению хозяина.
Бактериофаг
Бактериофаг за «работой». Греческое слово phagos переводится — «пожиратель». Значит, бактериофаг должен «поглощать» бактерии. Но для того чтобы бактерии погибли от вируса, они должны сначала быть инфицированы. Но как вирус проникнет через плотную бактериальную стенку, если никакие насекомые не стремятся пронзить ее стилетом и если сама стенка не всасывает частицы? А как освободится нуклеиновая кислота от оболочки, если бактериальные клетки не вырабатывают растворитель?
Очевидно, что враг бактерий — бактериофаг должен иметь какие-то специальные органы и как-то по особому уметь взламывать оболочку. Вспомним интересное устройство фага Т4. Именно этот фаг успешно справляется с задачей «пожирания» бактерий. Вирус прикрепляется к оболочке с помощью нитей, и хвост отростка упирается в стенку. В состав хвоста входят молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) — те самые, что обеспечивают сокращение мышц животных. Когда эти молекулы теряют фосфатные группы, хвост сокращается и пробивает оболочку. Путь в клетку нуклеиновой кислоте вируса открыт. Капсид бактериофага сжимается, и ДНК впрыскивается внутрь клетки. Инъекция осуществилась! Чехол бактериофага, сыграв роль шприца, остается без нуклеиновой кислоты и уже не принимает никакого участия в развитии дальнейших событий. Зато ДНК, свободная от оболочек, сразу же приступает к своей работе.
Адсорбционный пиноцитоз
Адсорбционный пиноцитоз — неспецифическая форма эндоцитоза, которая также ассоциируется с ямками, покрытыми клатрином. Адсорбирующий пиноцитоз отличается от тем, что специализированные рецепторы не участвуют в процессе. Заряженные взаимодействия между молекулами и поверхностью мембраны удерживают молекулы на поверхности ямок, покрытых клатрином. Эти ямки формируются в течение минуты или около того, прежде чем будут усвоены клеткой.
Белки, полинуклеоти- ды, полисахариды, а также твердые частицы. Тем не менее в большин-стве клеток указанные вещества проходят в обоих направлениях через плазматические мембраны. Механизмы, с помощью которых осущест-вляются эти процессы, сильно отличаются от механизмов, опосре-дующих транспорт небольших молекул и ионов. При переносе макро-молекул или твердых частиц происходит инвагинация (впячивание или выпячивание) мембраны с последующим образованием пузырьков (ве-зикул). Например, для того чтобы секретировать инсулин, клетки, ин-дуцирующие этот гормон, упаковывают его во внутриклеточные пу-зырьки, которые сливаются с плазматической мембраной и отрывают-ся во внеклеточное пространство, высвобождая при этом инсулин. По-добный процесс называется экзоцитозом.
Клетки способны также поглощать макромолекулы и частицы и в обратном направлении. Этот процесс называется эндоцитозом
(внутрь клетки).Тем не менее каждый пузырек сливается только со специфически-ми мембранными структурами, что гарантирует правильный перенос макромолекул и их распределение между внеклеточным пространст-вом и внутренностью клеток. Одни секретируемые моле-кулы адсорбируются на поверхности клетки и становятся частью клеточ-ной оболочки, другие включаются в межклеточный матрикс, а третьи по-падают в интерстициальную жидкость и (или) в кровь, где они служат для других клеток в качестве питательных веществ или каких-то сигналов.Пиноцитоз подразделяется на несколько этапов:
1) адсорбция на мембране молекул вещества; 2) впячивание или вы-пячивание (инвагинация) мембраны, образование пиноцитозного пу-зырька и отрыв его от мембраны с затратой энергии АТФ; 3) миграция пузырька внутрь протопласта, органеллы или наружу; 4) растворение мембраны пузырька (при действии фермента) или просто ее разрыв.
Исходя из функционирования транспортных механизмов на мем-бранах, последние делят на четыре типа.
К первому типу относят мембраны, через которые транспорт ве-. ществ осуществляется путем простой диффузии, а скорость переноса прямо пропорциональна разности концентраций по обеим сторонам мембраны. Они препятствуют прохождению ионов и пропускают ней-тральные молекулы. Через такие мембраны быстрее всего диффунди-руют молекулы веществ с высоким коэффициентом распределения в системе масло-вода, т. е. веществ, обладающих выраженными липо- фильными свойствами.
Мембраны второго типа характеризуются наличием в них специ-фического переносчика, обеспечивающего облегченную диффузию и способствуют всасыванию ряда веществ, плохо проникающих через мембраны первого типа из-за высокой степени ионизированности или высокой гидрофильности. Транспортируемая молекула в мембране обратимо соединяется с переносчиком. Иллюстрацией может служить транспорт глюкозы в эритроциты человека. Особый интерес представляет облегченная диффузия в клетку мо-лекулы холина. Простая диффузия ионизированной гидрофильной мо-лекулы холина невозможна, однако специфический переносчик быстро доставляет его в эритроциты и другие клетки.
Мембраны третьего типа (наиболее сложные из всех) способны при необходимости переносить вещества против градиента концентрации. Эта так называемая система активного транспорта требует затраты энергии, высокочувствительна к изменениям температуры.
Примерами а) транспорт Na + и К + в клетки млекопитающих, перенос Н + и К + в клетках растений и т. д.; б) всасывание и выведение различных ионизированных и неионизированных веществ почечными канальцами и в меньшей мере через мембраны эпителия желудочно- кишечного тракта; в) захват бактериями неорганических ионов, Саха-
ров и аминокислот; г) накопление ионов йода щитовидной железой;
Мембраны четвертого типа отличаются от первого типа наличием пор (каналов), диаметр которых можно оценить по размерам самых больших молекул, проникающих через них. Один из наиболее изучен-ных примеров мембран четвертого типа представлен почечным клу-бочком в капсулах Боумана. Мембраны четвертого типа встречаются в основном в капиллярах млекопитающих и в паренхиме почек.
Микропиноцитоз и макропиноцитоз
Поглощение воды и растворенных молекул клетками происходит двумя основным способами: микропиноцитоз и макропиноцитоз. При микропиноцитозе образуются очень маленькие пузырьки (диаметром около 0,1 микрометра), поскольку плазменная мембрана инвагинирует и образует внутренние везикулы, отходящие от нее. Кавеола — это примеры микропиноцитотических везикул, которые встречаются в клеточных мембранах большинства типов клеток организма.
При макропиноцитозе образуются более крупные везикулы, чем при микропиноцитозе. Они содержат большие объемы жидкости и растворенных питательных веществ. Везикулы имеют размер от 0,5 до 5 микрометров в диаметре. Процесс макропиноцитоза отличается от микропиноцитоза тем, что вместо инвагинации, в плазматической мембране формируются складки.
Погрешность возникает, когда цитоскелет переупорядочивает расположение актиновых микрофиламентов в мембране. Складки вытягивают части мембраны в виде плечевых выступов во внеклеточную жидкость. Затем они складываются на себя, захватывая части внеклеточной жидкости и образуя везикулы, называемые макропиносомами.
Макропиносомы созревают в цитоплазме, либо сливаются с лизосомами (содержимое высвобождается в цитоплазму), либо мигрируют обратно в плазматическую мембрану для рециркуляции. Макропиноцитоз распространен в белых кровяных клетках, таких как макрофаги и дебритные клетки. Эти клетки иммунной системы используют этот способ как средство тестирования внеклеточной жидкости на присутствия антигенов.
