Нейрула

Невруляция

Нейруляция — это процесс у эмбрионов позвоночных на стадии нейрулы, на которой формируется нервная трубка . Существует два типа нейруляции: первичная и вторичная нейруляция . Первичная нейруляция относится к формированию и складыванию нервной пластинки внутрь самой себя с образованием нервной трубки. При вторичной нейруляции нервная трубка формируется путем слияния полостей в мозговом канатике. У амфибий и рептилий первичная нейруляция формирует целую нервную трубку, и нервная трубка закрывается одновременно по ее длине. Напротив, у рыб вторичная нейруляция формирует нервную трубку. Как первичная, так и вторичная нейруляция наблюдаются у птиц и млекопитающих, хотя и с небольшими различиями. Первичная нейруляция происходит в краниальных и верхних отделах спинного мозга, что дает начало головному и верхним отделам спинного мозга. Вторичная нейруляция происходит в нижних крестцовых и каудальных областях, в результате чего формируются нижние области спинного мозга. У птиц нервная трубка закрывается спереди назад, а у млекопитающих сначала закрывается середина, а затем оба конца.

Роль нервного гребня в образовании нервной системы

Сразу же после смыкания валиков и появления нервной трубки в участках центральной и кожной эктодермы обосабливается группа клеток. Она располагается вдоль оси тела эмбриона между внешним зародышевым слоем и нервной трубкой и называется нервным гребнем. Его клеточные элементы обладают уникальным свойством. Это – способность к перемещению в различные части эмбриона человека. Например, одни клетки движутся вглубь туловища зародыша и формируют нейроциты и нейроглию ганглиев симпатического и парасимпатического отделов периферической части нервной системы. Другие клетки остаются в самом нервном гребне, вначале образуя ганглиозные пластинки, которые далее трансформируются в узлы 31 пары спинномозговых нервов. На этом процессы нейруляции не заканчиваются, и происходит дальнейшее совершенствование частей центральной и периферической нервной системы.

Морфология

Мезодерма из эмбрионов позвоночных в стадии нейрулы может быть разделена на пять областей. Вентрально от нервной трубки находится хордамезодерма . Латерально по обе стороны от нервной трубки находится параксиальная мезодерма , а промежуточная латеральная область нервной трубки — это промежуточная мезодерма . Четвертая область — это латеральная пластинка мезодермы , а последняя область — мезенхим головы. Передние части мезодермы развиваются в ростральные области организма, такие как голова, в то время как задняя часть мезодермы развивается в каудальные области, такие как туловище или хвост. Параксиальная мезодерма, также называемая сомитной мезодермой, развивается в сомиты , блоки ткани, расположенные сегментарно. Сомиты, в свою очередь, дают начало позвонкам, ребрам, скелетным мышцам, хрящам, сухожилиям и коже.

Переход от стадии гаструлы к стадии нейрулы

У Xenopus laevis переход от гаструлы к нейруле включает морфологические изменения в двух регионах, окружающих бластопор: в дорсальной инволюционной маргинальной зоне (IMZ) и вышележащей неинволюционной маргинальной зоне (NIMZ) гаструлы. После инволюции на стадии средней гаструлы IMZ подвергается конвергентному расширению , при котором боковые области сужаются и перемещаются к средней линии, а передний конец удлиняется. Это имеет эффект сужения бластопора . NIMZ, который не является эвольвентным, одновременно расширяется в противоположном направлении и с большей скоростью, чтобы покрыть области, больше не занятые IMZ. Конвергентное расширение IMZ и NIMZ начинается во второй половине гаструляции и продолжается до стадии поздней нейрулы. В конце концов, глубокая ткань IMZ формирует центральную хорду и окружающую параксиальную мезодерму . К ранней стадии нейрулы отчетливо выделяется хорда. Хордовые клетки объединяются в формацию, представляющую стопку монет, в процессе, называемом периферическим интеркалированием. Поверхностный слой IMZ развивается в крышу archenteron или примитивную кишку, в то время как нижележащая энтодерма формирует основание archenteron. NIMZ развивается в структуру, напоминающую раннюю нервную трубку . Внешний эктодермальный слой нейрулы формируется за счет равномерного разрастания клеток животного полюса , известного как животный колпак. Затем эктодерма дифференцируется на нервную и эпидермальную ткань.

У рептильных эмбрионов, начиная с поздней стадии нейрулы и переходя на ранние стадии органогенеза, внеэмбриональные мембранные ткани, включающие желточный мешок , хорион и амнион, становятся отличными от тканей эмбриона. Мезодерма расщепляется создать внеэмбриональный целом, который состоит из двух слоев. Васкуляризованный внутренний слой мезодермы-энтодермы, называемый спланхноплеврой, развивается в желточный мешок, в то время как неваскуляризованный внешний слой эктодермы-мезодермы, называемый соматоплеврой, становится амнионом и хорионом. Во время органогенеза эти три внеэмбриональные ткани становятся полностью развитыми. Кроме того, в нейруле рептилии ткани мозга начинают дифференцироваться, и начинают формироваться сердце и кровеносные сосуды.

Гаструла

Следующая стадия развития — гаструла. Приводит к образованию гаструлы дробление бластулы, а именно ее впячивание. То есть область на одной из стенок бластулы начинает впячиваться внутрь бластоцели. Таким образом у бластулы появляется наружный и внутренний листки (слои клеток) — эктодерма и энтодерма. Именно благодаря взаимодействию этих слоев клеток и образуется полноценный двухслойный зародыш — гаструла.

Полость, которая в результате преобразований образуется внутри гаструлы, называется первичной кишкой, а небольшое углубление, или отверстие, которое ведет в первичную кишку, является первичным ртом зародыша. Клетки гаструлы продолжают активные процессы деления, чтобы позволить зародышу перейти к следующей стадии развития — стадии нейрулы.

Бластула

Бластула — это однослойный зародыш, но для его формирования необходимо протекание большого количества сложных процессов. Как же образуется бластула?

Оплодотворенная яйцеклетка, то есть зигота, начинает делиться посредством митоза. Сначала зигота делится на две абсолютно одинаковые клетки, которые получили название бластомеров. Затем из двух бластомер образуется четыре клетки и так далее.

Бластомеры продолжают свои продольные и поперечные деления, которые происходят очень быстро и приводят к образованию все большего числа бластомеров. При этом бластомеры, которых становится все больше, уменьшаются в своих размерах. Когда образуется достаточное количество бластомеров, они выстраиваются в один слой и образуют пустой внутри пузырек, который и является бластулой.

Внутри бластулы находится кишечная полость, названная первичной полостью тела, или бластоцелью. Такой и является однослойный зародыш будущего организма — бластула.

Причины миграции клеток нервного гребня

Исходя из выше рассмотренных процессов образования нервной системы, возникает закономерный вопрос: чем объяснить причину перемещения клеток нервного гребня на большие расстояния в теле зародыша? Современная эмбриология объясняет их следующим образом. Во-первых, нейрула – это стадия эмбриогенеза, на которой клетки нервного гребня теряют способность к адгезии, т. е. связи друг с другом. Вторая причина кроется в химическом составе межклеточного матрикса эмбриона. Он состоит из гиалуроновой кислоты и белков: коллагена, ламинина, фибронектина, обладающих тропизмом к клеткам нервного гребня.

Их связь с внеклеточным матриксом и миграция происходят благодаря сигнальным молекулам – интегринам, а также присутствию в сомитах нейрулы специальных гликопротеидов: тенасцина и Т-кадхерина. Все это обеспечивает развитие основных отделов нервной системы эмбриона.

Профилактика

Голубой невус не причиняет каких-либо проблем для здоровья человека, а перерождается в раковую опухоль лишь в редких случаях. Однако чтобы снизить возможные риски, следует соблюдать определённые правила:

• Летом в дневное время избегать попадания солнечных лучей на кожу.
• Не допускать воздействия на родинку химических средств, минимизировать вероятность механических повреждений её целостности.
• Самостоятельно наблюдать за внешними изменениями голубого невуса, его размерами и формой. При первых негативных симптомах следует незамедлительно обращаться за медицинской помощью.

Также стоит отметить, что за последние годы частота преобразования родинок в меланомы увеличилась. Особенно это касается людей, проживающих в районах с неблагоприятной экологической ситуацией.

Как у эмбриона появляется нервная трубка

Наружный зародышевый листок – эктодерма, на спинной стороне плода становится более плотным и толстым, и превращается в нервную пластинку. Ее края приподнимаются вверх, образуя два валика. Между ними появляется сквозной канал, в дальнейшем трансформирующийся в полость головного и спинного мозга, заполненную ликвором. Нервная пластинка смыкается своими краями сначала в шейном отделе эмбриона, затем назад вдоль оси тела зародыша. Заканчивается замыкание нервной пластинки в краниальной части, где развиваются мозговые пузыри – зачатки отделов головного мозга. К 4 неделе беременности нервная трубка полностью обособляется от эктодермы. Из нервной трубки формируются нервные клетки, а также трофическая ткань – нейроглия и возникает нейрула. Это стадия развития эмбриона, который состоит из трех зародышевых листков и нервной трубки. Как же из нее образуется нервная система человека?

Стадии эмбрионального развития

Полное и равномерное дробление зиготы плацентарных млекопитающих, к которым относится и человек, приводит к появлению структуры, внешне напоминающей ягоду тутового дерева или малины. Она называется морулой. Затем ее клетки выстраиваются в один слой, и формируется бластула. Это полый мешок, стенки которого образованы клетками-бластомерами. Далее происходит процесс инвагинации, приводящий к появлению двухслойного зародыша. Это стадия гаструлы. Она состоит из эктодермы и энтодермы и имеет первичный рот, называемый губой бластопора. В дальнейшем его края смыкаются, и зародыш имеет вид двухслойного мешка. Последующие усложнения в строении эмбриона касаются появления еще одного, третьего, зародышевого слоя – мезодермы, лежащего между экто- и энтодермой. Его образование в эмбриогенезе человека имеет свою специфику. Изучим ее подробнее.

Химический состав

Ткани нейрулы мыши делятся быстро, средний клеточный цикл длится 8–10 часов. Протеогликаны во внеклеточном матриксе (ЕСМ) клеток на стадии нейрулы играют важную роль в обеспечении функциональной нейруляции черепа и подъеме нервной складки; гиалуроновая кислота (ГК) синтезируется и накапливается, в то время как клетка поддерживает низкий уровень сульфатированных гликозаминогликанов (ГАГ). HA участвует в создании двояковыпуклых нервных складок, в то время как сульфатированные GAG играют решающую роль в преобразовании нервной борозды в V-образную форму, а также в закрытии нервной трубки. ECM не играет основной роли в нейруляции позвоночника из-за плотной упаковки мезодермальных клеток в области позвоночника, что оставляет мало межклеточного пространства. Кроме того, считается, что актин-содержащие микрофиламенты необходимы для нейруляции черепа. Они могут действовать как механизм нервной складки, или они могут стабилизировать нервные складки, которые уже сформировались; однако их точная роль не установлена. Есть некоторые свидетельства того, что факторы роста , такие как инсулин или трансферрин , также играют роль в нейруляции, но эта связь недостаточно изучена.

Закон зародышевого сходства

Наблюдая за строением эмбрионов на наиболее ранних стадиях развития и сравнивая их между собой, эстонский ученый Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства.

Его основная мысль заключается в том, что в пределах какого-либо типа зародыши на самых ранних и более поздних стадиях сходны между собой. При последующем развитии эмбрион каждого организма принимает свою форму и приобретает собственные уникальные свойства.

Например, бластула зародыша человека аналогична колониальным животным, а человеческая гаструла — это вариант развития кишечнополостных организмов.

То есть зародыши организмов в начале их развития очень похожи друг на друга. Особенно хорошо это прослеживается на эмбрионах хордовых животных, в том числе и человека. Так, зародыши рыбы, черепахи, крысы и человека на первой стадии формирования имеют практически одинаковое строение.

Что такое эмбриональный период?

Каждый живой организм, размножающийся половым путем, способен образовывать репродуктивные клетки — гаметы. Женская и мужская гамета сливаются в процессе оплодотворения, образуется диплоидная клетка — зигота. Именно зигота является одноклеточной стадией развития живого организма.

Эмбриональный период развития, или эмбриогенез, — это первый период индивидуального развития особи, онтогенеза. Эмбриогенез длится с момента образования зиготы до появления на свет полноценного многоклеточного организма.

Стадии эмбрионального периода развития сходны у всех многоклеточных организмов, однако могут протекать по-разному. Основной общей чертой является формирование трех стадий развития зародыша — бластулы, гаструлы и нейрулы. Рассмотрим каждую из этих стадий поподробнее.