Митоз

Эволюция

Некоторые типы деления клеток у прокариот и эукариот

Существуют прокариотические гомологи всех ключевых молекул митоза эукариот (например, актинов, тубулинов). Являясь универсальным эукариотическим свойством, митоз, вероятно, возник в основе эукариотического древа. Поскольку митоз менее сложен, чем мейоз , мейоз мог возникнуть после митоза. Однако половое размножение с участием мейоза также является примитивной характеристикой эукариот. Таким образом, мейоз и митоз могли развиться параллельно из наследственных прокариотических процессов.

В то время как при делении бактериальной клетки после дупликации ДНК две кольцевые хромосомы прикрепляются к особому участку клеточной мембраны, митоз эукариот обычно характеризуется наличием множества линейных хромосом, кинетохоры которых прикрепляются к микротрубочкам веретена. В отношении форм митоза закрытый внутриядерный плевромитоз представляется наиболее примитивным типом, поскольку он больше похож на деление бактерий.

Стадии митоза

Исходя из морфологических особенностей, процесс деления распределяют на такие стадии:

Профаза;

На данном этапе ядро уплотняется, внутри него конденсируется хроматин, который закручивается в спираль, под микроскопом просматриваются хромосомы.

Под влиянием ферментов ядра и их оболочки растворяются, хромосомы в этом периоде беспорядочно располагаются в цитоплазме. Позднее происходит разделение центриолей к полюсам, образовывается веретено деления клеток, нити которого крепятся к полюсам и хромосомам.

Для данной стадии характерно удвоение ДНК, но пары хромосом ещё держатся друг друга.

Перед стадией профазы у растительной клетки идёт подготовительная фаза – препрофаза. В чём заключается подготовка клетки к митозу можно понять на данном этапе. Для него характерными являются образование препрофазного кольца, фрагмосомы, а также нуклеация микротрубочек вокруг ядра.

Прометафаза;

На этом этапе хромосомы приходят в движение и направляются к ближайшему полюсу.

Во многих учебных пособиях препрофазу и прометофазу относят к стадии профазы.

Метафаза;

На начальном этапе хромосомы находятся в экваториальной части веретена, так что давление полюсов действует на них равномерно. В ходе данной стадии число микротрубочек веретена постоянно растёт и обновляется.

Хромосомы выстраиваются парами в спираль вдоль экватора веретена в строгом порядке. Хроматиды постепенно отсоединяются, но ещё держатся за нити веретена.

Анафаза;

На этом этапе происходит удлинение хроматид, которые постепенно расходятся к полюсам, так как нити веретена сокращаются. Образуются дочерние хромосомы.

По времени это самая короткая фаза. Сестринские хроматиды внезапно разделяются и отходят к разным полюсам.

Телофаза;

Является последней фазой деления, когда хромосомы удлиняются, и формируется новая ядерная оболочка около каждого полюса. Нити, из которых состояло веретено, полностью разрушаются. На этом этапе делится цитоплазма.

Завершение последней стадии совпадает с разделением материнской клетки, которое называется цитокинезом. Именно от прохождения этого процесса зависит, сколько клеток образуется при делении, их может быть две и более.

Рис. 1. Стадии митоза

Мейоз

Мейоз — это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c) образуются две гаплоидные (1n 2c).

Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c, в конце — 2n 4c) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом. Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).

Мейоз: 1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1; 9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.

Купить проверочные работы и тесты по биологии

Метафаза 1 (2n 4c) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Интерфаза 2, или интеркинез (1n 2c), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Длительность фаз и регуляция процесса

Продолжительность такого деления различна у разного типа клеток. В животных клетках он длится 30-60 минут, в растительных – 2-3 часа. Длительность стадий митоза также различна и зависит от множества факторов (размер клетки, плоидность, условия внешней среды). Однако более длительны фазы деления, связанные с синтезом веществ – про- и телофаза. Например, в клетках млекопитающих профаза митоза длится 25-30 минут, метафаза и анафаза – около 15 минут каждая, а телофаза может продлиться до 40 минут. В организме многоклеточных митотическая активность клеток контролируется нейрогуморально. В ней принимают участие нервная система и гормоны органов внутренней секреции (например, гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидки и половые гормоны). При нарушении нейрогуморальной регуляции происходит изменение митотической активности, что мы наблюдаем в клетках различных опухолей.

Основные отличия в понятиях

	Митоз.	Мейоз.	Амитоз.
Способ дробления ядра.	Непрямой.	Редукционный.	Прямой.
Хромосомы.	Образуются.	Образуются.	Не образуются.
Итог.	Равномерное распределение наследственной информации.	Образование гамет.	Неравномерное распределение наследственной информации.
Веретено деления.	Образуется.	Образуется.	Не образуется.
Что получают дочерние клетки?	Идентичный материнской наследственный материал.	Уменьшенный вдвое наследственный материал.	Различный наследственный материал.
У каких клеток наблюдается?	У соматических.	У гамет.	У простейших, низших грибов, раковых образований и клеток плаценты и хрящей.
Биологическое значение.	Позволяет с точностью сохранить все наследственные материнские признаки.	Позволяет получать новые биологические виды за счет постоянной перекомбинации генов.	Позволяет быстро восстанавливать ткани и делится некоторым организмам.

Длительность фаз и регуляция процесса

Способы деления ядра и клетки

Митоз:

Образование веретена деления за счет микротрубочек.
Увеличение ядра в своих размерах, спирализация ДНК, укорочение и утолщение хроматид, репликация ДНК (Профаза).
Транспортировка удвоенных хроматид к экватору, прикрепление нитей веретена к центромерам (Метафаза).
Уменьшение длины нитей веретена, за счет чего происходит отдаление хроматид к противоположным сторонам (Анафаза).
Образование двух новых ядер, раздробление цитоплазмы и других органоидов (Телофаза).

В результате него происходит разделение единицы всего живого на две идентичные дочерние, число хромосом в которых не изменяется.

Мейоз:

Первое дробление:

Удвоение хроматид, взаимосближение хромосом гомологичного вида и соединение их в бивалент, перекомбинация генов (кроссинговер) (Профаза 1).
Расположение бивалентов по экватору (Метафаза 1).
Расположение хроматид по разным полюсам (Анафаза 1).
Формирование двух дочерних гамет с диплоидным набором хромосом (Телофаза 1).

Интерфаза.
Второе дробление:

Появление веретена деления из микротрубочек.
Увеличение ядерных размеров, спирализация ДНК, за счет чего хроматиды становятся короче, но толще (Профаза 2).
Перемещение удвоенных хроматид в середину гаметы, присоединение нитей веретена к центромерам (Метафаза 2).
Укорачивание нитей веретена деления, за счет чего происходит разделение хроматид по противоположные стороны (Анафаза 2).
Формирование двух новых ядер, разделение цитоплазмы и остальных клеточных органоидов (Телофаза 2).

В результате такого процесса, как мейоз, формируются четыре дочерние гаметы с набором хромосом диплоидного вида.

Амитоз:

Раздробление ядра, которое называется кариокинезом, в результате которого оно делится пополам, но генетическая информация разделяется неравномерно.
Дробление цитоплазмы, именующееся цитокинезом, за счет чего дочерние клетки содержат неравномерное количество органелл.

Метафаза

После профазы наступает метафаза. В этой фазе спирализация хромосом достигает своего пика. Укороченные хромосомы начинают движение к центру клетки. Во время перемещения они располагаются одинаково в обеих частях. Здесь образуется метафазная пластинка. При рассмотрении клетки отчетливо видны хромосомы. Именно в метафазу их легко подсчитать.

После формирования метафазной пластинки проводится анализ набора хромосом, присущего данному типу клетки. Это происходит путем блокирования расхождения хромосом при помощи алкалоидов.

У каждого организма имеется свой набор хромосом. Например, у кукурузы их 20, а у садовой клубники – 56. В человеческом организме хромосом меньше, чем у ягоды, всего 46.

Критические точки

Клеточный цикл – это сложный процесс, который требует строгого контроля со стороны клетки

Стадии должны проходить строго одна за другой, при этом важно полное завершение предыдущей. Контрольные точки – это точки, которые гарантируют переход к последующим фазам и обеспечивают точность передачи информации

Выделяют три такие точки в клеточном цикле.

Первая – начало процесса репликации ДНК и подготовка к делению. Если произойдут нарушения в этой точке, это приведет к разрывам ДНК и нарушению целостности хромосом.

Вторая – проверка качества и полноты репликации наследственного материала. В случае нарушений в этой точке происходит нарушение кариотипа клеток.

Третья – это начало анафазы митоза, когда должно произойти расхождение хромосом к полюсам.

Изучение процессов, происходящих в этих точках, поможет усовершенствовать методы регенерации тканей и органов, найти пути предотвращения нарушений клеточного цикла и предотвратить неконтролируемое деление клеток. Нарушения клеточного цикла и патологический митоз может быть вызван также воздействием ядов или токсинов, экстремальными факторами (перегрев, кислородное голодание, ионизирующее излучение). К патологическому митозу могут приводить и вирусные инфекции.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:

рост многоклеточного организма,
бесполое размножение,
замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,
у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.

Интерфаза

Интерфаза (от лат. inter – между, phases – появление) – это период между делениями клетки или от деления до ее гибели. Период от деления клетки до ее гибели характерен для клеток многоклеточного организма, которые после деления утратили способность к нему (эритроциты, нервные клетки и т. п.). Интерфаза занимает приблизительно 90 % времени клеточного цикла.

Интерфаза включает:

1) пресинтетический период (G₁) – начинаются интенсивные процессы биосинтеза, клетка растет, увеличивается в размерах. Именно в этом периоде до смерти остаются клетки многоклеточных организмов, которые утратили способность к делению;

2) синтетический (S) – происходит удвоение ДНК, хромосом (клетка становится тетраплоидной), удваиваются центриоли, если они есть;

3) постсинтетический (G₂) – в основном прекращаются процессы синтеза в клетке, происходит подготовка клетки к делению.

Деление клетки бывает прямым (амитоз) и непрямым (митоз, мейоз).

Связанные клеточные процессы

Округление ячеек

Форма клетки изменяется в процессе митоза для типичной животной клетки, культивируемой на плоской поверхности. Клетка подвергается митотическому округлению во время сборки веретена, а затем делится посредством цитокинеза . Актомиозиновый коры головного мозг изображен в красном, ДНК / хромосом фиолетового, микротрубочках зеленых и мембранные волокнах и отвода в черном цвете. Округление также происходит в живой ткани, как описано в тексте.

В животной ткани большинство клеток во время митоза округляются до почти сферической формы. В эпителии и эпидермисе эффективный процесс округления коррелирует с правильным выравниванием митотического веретена и последующим правильным расположением дочерних клеток. Более того, исследователи обнаружили, что сильное подавление округления может привести к дефектам веретена, в первую очередь к расщеплению полюсов и неспособности эффективно захватить хромосомы . Следовательно, считается, что округление митотических клеток играет защитную роль в обеспечении точного митоза.

Силы округления вызываются реорганизацией F-актина и миозина (актомиозина) в сократительную гомогенную клеточную кору, которая 1) укрепляет периферию клетки и 2) способствует созданию внутриклеточного гидростатического давления (до 10 раз выше, чем межфазное )

Создание внутриклеточного давления особенно важно при ограничении, что было бы важно в сценарии ткани, где должны создаваться внешние силы, чтобы округлить окружающие клетки и / или внеклеточный матрикс. Генерация давления зависит от формина -опосредованной F-актином нуклеации и Rho киназы (ROCK) -опосредованного миозин II сжатия, оба из которых регулируется вверх по течению сигнальных путей RhoA и ECT2 через активность Cdk1

В связи с его важностью в митозе, молекулярные компоненты и динамика митотической актомиозиновой коры являются областью активных исследований.

Митотическая рекомбинация

Митотические клетки облучают рентгеновские лучи в G1 фазе из клеточного цикла рекомбиногенного ремонта повреждений ДНК в первую очередь рекомбинация между гомологичными хромосомами . Митотические клетки, облученные в фазе G2, восстанавливают такие повреждения преимущественно за счет рекомбинации сестринских хроматид . Мутации в генах, кодирующих ферменты, используемые в рекомбинации, вызывают повышенную чувствительность клеток к уничтожению различными агентами, повреждающими ДНК. Эти результаты предполагают, что митотическая рекомбинация является адаптацией для восстановления повреждений ДНК, в том числе потенциально летальных.

Стадии

Продолжительность митоза в разных организмах отличается. Обычно у растений она составляет 2—3 часа, у животных и человека — около 60 минут. Это время занимает всего 10 % от общей длительности жизненного цикла клетки. Он представляет собой процесс, во время которого происходит формирование и деление единицы ткани в живом организме. Состоит из нескольких стадий: пресинтетической, синтетической, постсинтетической и собственно деления. Первые три стадии относятся к интерфазе митоза.

Ученые выделяют несколько стадий, которые изучаются в рамках школьной программы биологии:

Профаза характеризуется растворением ядрышка и ядерной оболочки единицы. После этого происходит расхождение центриолей, формирование микротрубочек. Далее происходит концентрация хроматид в хромосомах, увеличение их количества, формирование основной части новой клетки.
Метафаза сопровождается формированием метафазной пластинки, выстраиванием хроматид в своеобразное веретено. Дополнительно на этом этапе нити центриолей растягиваются к полюсам клетки и прикрепляются к центромерам.
Анафаза считается наиболее короткой и сопровождается расхождением пары хроматид и хромосом по разным полюсам. В этот период начинается их самостоятельное существование.
Телофаза является контрольным этапом раздвоения. Хромосомы, образовавшиеся во время предыдущих стадий, приобретают обычный размер, обрастают новой ядерной оболочкой, внутри которой образуется ядрышко. Нити веретена постепенно исчезают. После этого начинается увеличение цитоплазмы.

Каждая фаза протекает в организме растений и животных по-разному.

Существуют также нетипичные формы. Наиболее распространенным считается амитоз. Процесс характеризуется быстрым и прямым раздвоением ядра с одновременным сохранением числа хромосом и ядрышка. В результате получается двухъядерная клетка.

Эндомитоз характеризуется интенсивным ростом числа хромосом, образованием полиплоидных единиц, способных провоцировать мутацию.

Интерфаза

Прежде чем делящаяся клетка попадает в митоз, она подвергается периоду роста, называемому интерфазой. Около 90% времени клетки при нормальном клеточном цикле могут быть потрачены на интерфазу, которая осуществляется в три основные фазы:

Фаза G1: период до синтеза ДНК. В этой фазе клетка увеличивается в массе, подготавливаясь к делению.
S-фаза: период, в течение которого происходит синтез ДНК. В большинстве клеток эта стадия происходит за очень короткий промежуток времени.
Фаза G2: клетка продолжает синтез дополнительных белков увеличиваться в размерах.

В последней части интерфазы, клетка все еще имеет нуклеолы. Ядро ограничено ядерной оболочкой, а хромосомы дублируются, но находятся в форме хроматина. В клетках животных две пары центриолей, образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра.

После фазы G2 наступает митоз, который в свою очередь состоит из нескольких стадий и завершается цитокинезом (делением клетки).

Фазы митоза:

Препрофаза (в клетках растений)

Препрофаза является дополнительной фазой во время митоза в клетках растений, которая не встречается у других эукариот, таких как животные или грибы. Она предшествует профазе и характеризуется двумя различными событиями.

Изменения, которые происходят в препрофазе:

Образование полосы препрофазы — плотного микротрубочного кольца под плазматической мембраной.
Начало зарождения микротрубочек в ядерной оболочке.

Профаза

В профазе хроматин конденсируется в дискретные хромосомы. Ядерная оболочка ломается, а веретено деления образуются на противоположных полюсах клетки. Профаза (по сравнению с интерфазой) является первым истинным шагом митотического процесса.

Изменения, которые происходят в профазе:

Хроматиновые волокна превращаются в хромосомы, имеющие по две хроматиды, соединенные в центромер. Волокна деления, состоящие из микротрубочек и белков, образуется в цитоплазме.
В клетках животных волокна деления первоначально появляется как структуры, называемые астерами, которые окружают каждую пару центриолей.
Две пары центриолей (сформированных из репликации одной пары в интерфазе) отходят друг от друга к противоположным полюсам клетки из-за удлинения микротрубочек, образующихся между ними.

Прометафаза

Прометафаза — фаза митоза после профазы и предшествующая метафазе в эукариотических соматических клетках. Некоторые источники относят процессы протекающие в прометафазе к поздней профазе и начальной стадии метафазы.

Изменения, которые происходят в прометафазе:

Ядерная оболочка распадается.
Полярные волокна, которые представляют собой микротрубочки, составляющие волокна веретена, перемещаются от каждого полюса до экватора клетки.
Кинетохоры, которые являются специализированными областями в центромерах хромосом, прикрепляются к типу микротрубочек, называемых кинетохорными нитями.
Нити кинетохора «взаимодействуют» с веретеном деления.
Хромосомы начинают мигрировать к центру клетки.

Метафаза

В метафазе полностью развиваются волокна деления, а хромосомы выравниваются на метафазной (экваториальной) пластине (плоскость, которая одинаково удалена от двух полюсов).

Изменения, которые происходят в метафазе:

Ядерная мембрана полностью исчезает.
В клетках животных две пары центриолей расходятся в противоположных направлениях к полюсам клетки.
Полярные волокна (микротрубочки, составляющие волокна веретена) продолжают распространяться от полюсов к центру. Хромосомы перемещаются случайным образом, пока не присоединяют (при помощи своих кинетохор) к полярным волокнам с обеих сторон центромеров.
Хромосомы выравниваются на метафазной пластине под прямым углом к полюсам веретена.
Хромосомы удерживаются на метафазной пластине равными силами полярных волокон, которые нажимают на их центромеры.

Анафаза

В анафазе парные хромосомы (сестринские хроматиды) отделяются и начинают двигаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетку. В конце анафазы каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.

Изменения, которые происходят в анафазе:

Парные центромеры в каждой отдельной хромосоме начинают раздвигаться.
Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается «полной» хромосомой. Они называются дочерними хромосомами.
При помощи веретена деления, дочерние хромосомы перемещаются к полюсам на противоположные концы клетки.
Дочерние хромосомы сначала мигрируют в центромер, а кинетохорные нити становятся короче, чем хромосомы вблизи полюсов.
При подготовке к телофазе два полюса клетки также отдаляются друг от друга во время анафазы. В конце анафазы каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.
Начинается процесс цитокинеза (разделение цитоплазмы исходной клетки), который завершается после телофазы.

Телофаза

В телофазе хромосомы достигают ядер новых дочерних клеток.

Изменения, которые происходят в телофазе:

Полярные волокна продолжают удлиняться.
Ядра начинают формироваться на противоположных полюсах.
Ядерные оболочки новых ядер образовываются из остатков ядерной оболочки материнской клетки и кусочков эндомембранной системы.
Появляются ядрышка.
Разматываются хроматиновые волокна хромосом.
После этих изменений телофаза и митоз в основном завершены, а генетическое содержание одной клетки поделено на две части.

Цитокинез — это разделение цитоплазмы клетки. Он начинается до конца митоза в анафазе и заканчивается вскоре после телофазы. В конце цитокинеза образуются две генетически идентичные дочерние клетки.

Мейоз

Мейоз – это процесс деления клетки, при котором число хромосом уменьшается вдвое, происходит образование гаплоидных клеток.

Данный процесс проходит в двух последовательных деления, первое из которых принято называть редукционным (мейоз I), а второе эквационным (мейоз II). Эквационное деление также можно назвать уравнительным, оно позволяет сохранить гаплоидный набор хромосом. Второе деление по механизму протекания схоже с митозом, однако здесь к полюсам расходятся сестринские хроматиды.

Так же, как и митоз, мейоз начинается после интерфазы. Количество ДНК перед первым делением составляет 2n4c, где n – хромосомы, с – молекулы ДНК. Это обозначает, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет гомологичную пару. После первого деления, перед вторым, количество ДНК в каждой дочерней клетке уменьшается до 1n2c. Результатом мейоза после второго деления является образование четырёх гаплоидных клеток. Мейоз представлен такими же четырьмя фазами, как и митоз, однако протекающие процессы в двух этих делениях существенно отличаются.

Мейоз I

Профаза I. 2n4c. Это самая длительная и сложная фаза мейоза. Здесь гомологичные хромосомы сближаются, образуя так называемые биваленты, между ними происходит обмен участками ДНК. Связь бивалента сохраняется до анафазы I. Сближение хромосом называют конъюгацией, обмен участками наследственной информации – кроссинговером. Гомологичные хромосомы соединены между собой. Ядерная оболочка растворяется. Начинает своё формирование мейотическое веретено деления. Центриоли расходятся к полюсам клетки.
Метафаза I. 2n4c. На этом этапе веретено деления окончательно сформировано. Биваленты расположены в области экватора, при этом они выстроены друг напротив друга по экватору так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.
Анафаза I. 2n4c. Биваленты разъединяются и хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. Вследствие кроссинговера, прошедшего в профазе, хроматиды этих хромосом не идентичны друг другу.
Телофаза I. n2c×2. Хромосомы деспирализуются в хроматин. Происходит формирование ядерной оболочки, клетки делится на две части. У растений образуется клеточная стенка, у животных же происходит впячивание мембраны.

Рис. 2 Мейоз I

Мейоз II

Перед эквационным делением интерфаза называется интеркинезом, так как удвоения наследственного материала (ДНК) не происходит.

Профаза II. 1n2c×2. Короткая по продолжительности фаза. На этом этапе разрушается ядерная оболочка, снова исчезают ядра и ядрышки, происходит конденсация хромосом, формируется веретено деления.
Метафаза II. 1n2c×2. К каждой из двухроматидных хромосом прикрепляются нити веретена деления с разных полюсов. В плоскости перпендикулярной экватору метафазы первого деления образуется метафазная пластинка.
Анафаза II. 2n2c×2. Центромеры делятся. Однохроматидные хромосомы расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды являются сестринскими хромосомами.
Телофаза II. 1n1c×4. В эту фазу происходит деспирализация хромосом, исчезает веретено деления, формируется ядерная оболочка, образуются ядра и ядрышки. Далее следует цитокинез, вследствие которого формируется 4 гаплоидные клетки с одинарным набором хромосом (1n1c).

Рис. 3 Мейоз II

_{Рис 2, рис. 3 — 900igr.net}

Смотри также:

Клетка – генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки
Развитие половых клеток у растений и животных. Деление клетки – основа роста, развития и размножения организмов. Роль мейоза и митоза
Современная клеточная теория, ее основные положения

Вариации

Формы митоза

Процесс митоза в клетках эукариотических организмов происходит по аналогичной схеме, но с вариациями в трех основных деталях. «Закрытый» и «открытый» митоз можно различить по тому, остается ли ядерная оболочка неповрежденной или разрушается. Промежуточная форма с частичной деградацией ядерной оболочки называется «полуоткрытым» митозом. Что касается симметрии веретенообразного аппарата во время метафазы, приблизительно осесимметричная (центрированная) форма называется «ортомитозом», в отличие от эксцентрических веретен «плевромитоза», при котором митотический аппарат имеет двустороннюю симметрию. Наконец, третий критерий — расположение центрального веретена при закрытом плевромитозе: «внеядерный» (веретено, расположенное в цитоплазме) или «внутриядерное» (в ядре).

Ядерное деление происходит только в клетках организмов эукариотического домена, поскольку у бактерий и архей нет ядра. Внутри каждой из эукариотических можно найти митоз открытой формы, а также закрытый митоз, за исключением Excavata , который демонстрирует исключительно закрытый митоз. Следующее, возникновение форм митоза у эукариот:

Закрытый внутриядерный плевромитоз типичен для Foraminifera , некоторых Prasinomonadida , некоторых Kinetoplastida , Oxymonadida , Haplosporidia , многих грибов ( хитридов , оомицетов , зигомицетов , аскомицетов ) и некоторых Radiolaria ( Spumellaria) и Acantharia ; вроде бы самый примитивный тип.
Закрытый экстраядерный плевромитоз встречается у Trichomonadida и Dinoflagellata .
Закрытый ортомитоз встречается у диатомовых водорослей , инфузорий , некоторых микроспоридий , одноклеточных дрожжей и некоторых многоклеточных грибов .
Полуоткрытый плевромитоз типичен для большинства Apicomplexa .
Полуоткрытый ортомитоз встречается у некоторых амеб ( Lobosa ) и некоторых зеленых жгутиков (например, Raphidophyta или Volvox ) при различных вариантах .
Открытый ортомитоз типичен для млекопитающих и других Metazoa , а также для наземных растений ; но это также встречается у некоторых протистов.

Ошибки и другие вариации

Аномальный (триполярный) митоз (позиция на 12 часах) при предраковом поражении желудка ( окраска H&E )

Ошибки могут возникать во время митоза, особенно на раннем этапе эмбрионального развития человека. При митотических ошибках могут образовываться анеуплоидные клетки, в которых слишком мало или слишком много одной или нескольких хромосом — состояние, связанное с раком . Ранние человеческие эмбрионы, раковые клетки, инфицированные или отравленные клетки также могут страдать от патологического деления на три или более дочерних клеток (триполярный или многополярный митоз), что приводит к серьезным ошибкам в их хромосомных дополнениях.

При нерасхождении сестринские хроматиды не могут разделиться во время анафазы. Одна дочерняя клетка получает обе сестринские хроматиды от неразрывной хромосомы, а другая клетка не получает ни одной. В результате первая клетка получает три копии хромосомы, состояние, известное как трисомия , а последняя будет иметь только одну копию, состояние, известное как моносомия . Иногда, когда клетки испытывают нерасхождение, они не могут завершить цитокинез и удерживать оба ядра в одной клетке, что приводит к двухъядерным клеткам .

Запаздывание анафазы возникает, когда движение одной хроматиды затруднено во время анафазы. Это может быть вызвано неправильным прикреплением митотического веретена к хромосоме. Отстающая хроматида исключена из обоих ядер и утрачена. Следовательно, одна из дочерних клеток будет моносомной для этой хромосомы.

Эндоредупликация (или эндорепликация) происходит, когда хромосомы дублируются, но клетка впоследствии не делится. В результате образуются полиплоидные клетки или, если хромосомы многократно дублируются, политенные хромосомы . Эндоредупликация встречается у многих видов и, по-видимому, является нормальной частью развития . Эндомитоз — это вариант эндоредупликации, при котором клетки реплицируют свои хромосомы во время S-фазы и вступают в митоз, но преждевременно завершают его. Вместо разделения на два новых дочерних ядра реплицированные хромосомы сохраняются в исходном ядре. Затем клетки повторно входят вфазыG₁ и S и снова реплицируют свои хромосомы. Это может происходить несколько раз, увеличивая число хромосом с каждым раундом репликации и эндомитоза. Тромбоцитарные -продуцирующие мегакариоцит пройти через эндомитоз во время дифференцировки клеток.

Амитоз инфузорий и плацентарных тканей животных приводит к случайному распределению родительских аллелей.

При кариокинезе без цитокинеза возникают многоядерные клетки, называемые ценоцитами .

Диагностический маркер

Появление митоза при раке груди

В гистопатологии частота митозов является важным параметром в различных типах образцов тканей для диагностики, а также для дальнейшего определения агрессивности опухолей. Например, при обычно проводится количественная оценка . Подсчет митозов следует проводить в области максимальной митотической активности. Визуальная идентификация этих участков затруднена в опухолях с очень высокой митотической активностью. Также обнаружение атипичных форм митоза может использоваться как диагностический и прогностический маркер. Например, митоз лаг-типа (несвязанный конденсированный хроматин в области митотической фигуры) указывает на рак шейки матки, связанный с папилломавирусной инфекцией высокого риска .

Нормальные и атипичные формы митоза в раковых клетках. А — нормальный митоз; B, хроматиновый мостик ; C — мультиполярный митоз; D — кольцевой митоз; E — диспергированный митоз; F — асимметричный митоз; G — митоз лаг-типа; и H, микроядра. Пятно H&E.