Изменчивость

Гомология как результат влияния внешних факторов

У множества растительных и особенно животных организмов можно наблюдать соответствие общего плана строения, хотя внешне эти организмы сильно отличаются друг от друга. Как же объясняет этот феномен биология? Изменчивость организмов, оказывается, возникает как результат приспособления к наземной, водной, воздушной или подземной среде обитания и приводит к явлению гомологии. Например, передняя конечность у всех позвоночных имеет единое анатомическое строение и содержит одни и те же виды костей. Но сравните между собой внешний вид передней роющей конечности крота, крыла летучей мыши и верхней конечности человека – руки. Их поразительная морфологическая непохожесть объясняется дивергенцией, лежащей в основе макроэволюции.

Изменчивость

Наследственная изменчивость

Все виды наследственной изменчивости связаны с генами, не важно где они расположены: в хромосомах ядра, в нуклеоидах или плазмидах бактерий или в пластидах и митохондриях клеток эукариот. Изменение в этих структурах приводят к исчезновению старых или появлению новых признаков

Наследственная (она же генетическая, она же неопределённая — по Дарвину) изменчивость делится на две группы: мутации и комбинации.

Комбинативная изменчивость

О комбинативной изменчивости мы говорили в уроке про хромосомное наследование. Почему у темнокожих родителей могут появиться на свет дети со светлой кожей (но не наоборот)? Пигментация кожи у человека определяется 4-6 парами полимерных генов. В генотипе коренных жителей Африки имеются преимущественно доминантные аллели (Р1Р1Р2Р2Р3Р3Р4Р4), у представителей европеоидной рассы – рецессивные (p1p1p2p2p3p3p4p4). От брака темнокожего и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи – мулаты (Р1р1P2р2P3р3P4р4). Если супруги – мулаты, то возможно рождение детей с пигментацией кожи от максимально светлой к максимально темной.

Если в семье темнокожих отца и матери были белые родственники, то аллели, отвечающие за белый цвет могут сохраниться. Белый цвет рецессивный и может проявиться только в гомозиготном состоянии. Поэтому надо, чтобы рецессивные аллели попали в зиготу как от отца, так и от матери, а доминантные при этом отсутствовали. Эти единичные случаи встречаются крайне редко и только при выпадании нескольких счастливых случайностей.

Редкий аллель при половом размножении проходит 3 этапа отбора:

  • перетасовку во время кроссинговера, происходящего в профазе I мейоза;
  • помещение в одну из гамет при расхождении хромосом во время анафазы I мейоза;
  • попадание в зиготу при случайном сочетании гамет при оплодотворении.

Одним из примеров комбинативной изменчивости может служить рождение детей с I или IV группой крови у гетерозиготных родителей, имеющих II и III группы крови (у потомков появляются новые признаки, отличные от родительских).
Другим примером может быть появление мух с серым телом и зачаточными крыльями, с черным телом и нормальными крыльями при скрещивании дигетерозиготной дрозофилы (серое тело, нормальные крылья) с черным самцом, имеющим зачаточные крылья. В данном случае у потомства вследствие кроссинговера возникают новые сочетания признаков родителей.
Таким образом, комбинативная изменчивость — важнейший источник разнообразия живых организмов и их возможности к адаптации.

Об изменениях в генах, хромосомах и генотипе (мутациях) речь пойдёт в следующем уроке.

Соотносительная изменчивость

Новые признаки и свойства, приобретенные организмом вследствие влияния генотипа, могут коррелировать между собой. Это утверждение доказывается многочисленными фактами, которые предоставляет общая биология. Изучение изменчивости, называемой соотносительной или корреляционной, проводили еще в 19-м веке Ч. Дарвин и Ж. Кювье. Они описали такие ее проявления: если у львиного зева или посевного гороха темно-красные цветки, то пазухи листьев тоже красные. У животных с очень длинными конечностями шея длиннее, чем обычно. Избыточный рост волос на спине, конечностях, груди у мужчин сопряжен с развитием крупных зубов.

Причиной корреляций является плейотропия: явление действия одного гена сразу на несколько признаков организма. Как видим, изменчивость в биологии – это сложный процесс. Он зависит от единиц наследственности – генов. Организм существует не изолированно, а занимает в биогеоценозе вместе с особями своей популяции определенную экологическую нишу. Все внешние признаки особи называют фенотипом. Он обусловлен взаимодействием генов между собой и с факторами среды обитания. Как считает биология, наследственность и изменчивость являются неразрывными и взаимообусловленными механизмами. Они обеспечивают процесс эволюции.

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость — это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды. Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде, — стреловидную. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки); 3) соответствие изменений действию фактора среды; 4) зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции. Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v. Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p. При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n = 100), подсчитать число колосков в колосе (v) и число колосьев с данным количеством колосков, то вариационный ряд будет выглядеть следующим образом.

Варианта (v) 14 15 16 17 18 19 20
Частота встречаемости (p) 2 7 22 32 24 8 5

Вариационная кривая

На основании вариационного ряда строится вариационная кривая — графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты.

Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, — реже. Это называется «нормальным распределением». Кривая на графике бывает, как правило, симметричной.

Среднее значение признака подсчитывается по формуле:

M =  ∑(v·p),
n

где М — средняя величина признака; ∑(v·p) — сумма произведений вариант на их частоту встречаемости; n — количество вариант.

В данном примере среднее значение признака (числа колосков в колосе) равно 17,13.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

  • Перейти к лекции №20 «Взаимодействие генов»

  • Перейти к лекции №22 «Методы генетики человека»

  • Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Похожие материалы из книги «Генетика и селекция»:

Мутации

Мутация — внезапное, естественное или вызванное искусственно, наследуемое изменение генетического материала организма.

Мутант — организм, наследственно измененный в результате мутации.

Мутагены — факторы среды, вызывающие мутации.

❖ Типы мутаций:

■ в зависимости от изменения генетического материала: генные — изменение структуры молекулы ДНК в пределах гена; хромосомные (внутрихромосомные и межхромосомные) -мутации, связанные с изменением структуры хромосом; геномные (полиплоидия и гетероплоидия) — изменение числа хромосом в клетках (из-за их нерасхождения к полюсам клеток при мейозе или митозе);

■ в зависимости от происхождения: спонтанные (происходят в естественных условиях под действием мутагенных факторов среды без вмешательства человека); индуцированные (возникают при направленном воздействии на организм мутагенными факторами);

■ в зависимости от типа клеток, в которых произошли мутации: соматические и генеративные (в половых клетках);

■ по значению для организма: положительные (повышают приспособленность и жизнестойкость организма), нейтральные, отрицательные (снижают жизнеспособность организма) и летальные (несовместимые с жизнью). В конкретных условиях среды естественный отбор поддерживает и закрепляет положительные мутации и элиминирует (ослабляет и устраняет) отрицательные и летальные мутации. Положительные мутации относительно редки, но именно они являются основой прогрессивной эволюции.

❖ Причины мутаций:

■ спонтанные ошибки при репликации ДНК и транскрипции РНК, нарушение расхождения хромосом при клеточном делении;

■ действие физических факторов: ионизирующей радиации, гамма-излучения, рентгеновских и ультрафиолетовых лучей;

■ действие химических соединений, используемых в сельском хозяйстве (гербицидов и пестицидов), медицине (лекарственных препаратов и антисептиков), производстве (консервантов продуктов, тяжелых металлов — свинца, ртути, меди и др.) и т.д.;

■ проникновение в организм биологических объектов (вирусов, бактерий и др.), способных вызвать нарушение структуры ДНК.

❖ Свойства мутаций:
■ возникают внезапно, скачкообразно;
■ могут затрагивать как доминантные, так и рецессивные гены;
■ передаются по наследству;
■ не образуют непрерывных рядов (не группируются вокруг среднего значения признака);
■ ненаправленны, т.е. мутировать может любая часть генотипа;
■ происходят относительно редко; при этом чем больше генов, тем выше частота мутаций;
■ одни и те же или сходные мутации могут возникать повторно.

Каждый вид и популяция содержат множество различных мутантных генов, составляющих резерв наследственной изменчивости и являющихся элементарным материалом для естественного отбора.

Мутации, затрагивающие доминантные гены, сразу же проявляются фенотипически и поэтому подвергаются действию естественного отбора с момента возникновения.

Мутации, затрагивающие рецессивные гены, у гетерозигот находятся в скрытом состоянии, образуя резерв наследственной изменчивости. Такие мутации фенотипически проявляются только после их накопления в популяции и появления рецессивных гомозигот, которые подвергаются естественному отбору.

Мутации

Мутации — это стойкие внезапно возникшие изменения структуры наследственного материала на различных уровнях его организации, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Термин «мутация» введен в науку Де Фризом. Им же создана мутационная теория, основные положения которой не утратили своего значения по сей день.

  1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов.
  2. Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение.
  3. Мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (как при модификационной изменчивости), они являются качественными изменениями.
  4. Мутации ненаправленны — мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении.
  5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
  6. Мутации индивидуальны, то есть возникают у отдельных особей.

Процесс возникновения мутаций называют мутагенезом, а факторы среды, вызывающие появление мутаций, — мутагенами.

По типу клеток, в которых мутации произошли, различают: генеративные и соматические мутации.

Генеративные мутации возникают в половых клетках, не влияют на признаки данного организма, проявляются только в следующем поколении.

Соматические мутации возникают в соматических клетках, проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Сохранить соматические мутации можно только путем бесполого размножения (прежде всего вегетативного).

По адаптивному значению выделяют: полезные, вредные (летальные, полулетальные) и нейтральные мутации. Полезные — повышают жизнеспособность, летальные — вызывают гибель, полулетальные — снижают жизнеспособность, нейтральные — не влияют на жизнеспособность особей. Следует отметить, что одна и та же мутация в одних условиях может быть полезной, а в других — вредной.

По характеру проявления мутации могут быть доминантными и рецессивными. Если доминантная мутация является вредной, то она может вызвать гибель ее обладателя на ранних этапах онтогенеза. Рецессивные мутации не проявляются у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняются в популяции в «скрытом» состоянии и образуют резерв наследственной изменчивости. При изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование.

В зависимости от того, выявлен ли мутаген, вызвавший данную мутацию, или нет, различают индуцированные и спонтанные мутации. Обычно спонтанные мутации возникают естественным путем, индуцированные — вызываются искусственно.

В зависимости от уровня наследственного материала, на котором произошла мутация, выделяют: генные, хромосомные и геномные мутации.

Виды

Изменения происходят на определённых участках ДНК. В зависимости от обширности мутаций и их расположения выделяют несколько видов. Их описание приведено в таблице видов мутаций.

Вид

Характеристика

Примеры

Генные

Изменения одного гена. Нуклеотиды, составляющие ген, могут «выпадать», меняться местами, заменять А на Т. Причинами становятся ошибки репликации ДНК

Серповидная анемия, фенилкетонурия

Хромосомные

Затрагивают участки хромосом или целые хромосомы, меняют структуру, форму. Происходят при кроссинговере – перекрёсте гомологичных хромосом. Существует несколько видов хромосомных мутаций:

– делеция – потеря участка хромосомы;

– дупликация – удвоение хромосомного участка;

– дефишенси – потеря концевого участка хромосомы;

– инверсия – поворот хромосомного участка на 180° (если содержит центромеру – перицентрическая инверсия, не содержит – парацентрическая);

– инсерция – вставка лишнего хромосомного участка;

– транслокация – перемещение участка хромосомы на другое место.

Виды могут сочетаться

Синдром кошачьего крика, болезнь Прадера-Вилли, болезнь Вольфа-Хиршхорна – наблюдается задержка физического и умственного развития

Геномные

Связаны с изменением числа хромосом внутри генома. Часто происходят при ошибочном выстраивании веретена деления в мейозе. В результате хромосомы неправильно распределяются по дочерним клеткам: одна клетка приобретает в два раза больше хромосом, чем вторая. В зависимости от количества хромосом в клетке различают:

– полиплоидию – кратное, но неправильное количество хромосом (например, 24 вместо 12);

– анеуплоидию – некратное количество хромосом (одна лишняя или недостающая)

Полиплоидия: увеличение объёма сельскохозяйственных культур – кукуруза, пшеница.

Анеуплоидия у человека: синдром Дауна – одна лишняя, 47 хромосома

Цитоплазматические

Нарушения в ДНК митохондрий или пластид. Опасными являются мутации в материнской митохондрии половой клетки. Такие нарушения приводят к митохондриальным заболеваниям

Митохондриальный сахарный диабет, синдром Лея (поражение ЦНС), нарушение зрения

Соматические

Мутации в неполовых клетках. По наследству при половом размножении не передаются. Могут передаваться при почковании и вегетативном размножении

Появление тёмного пятна на шерсти овцы, частично окрашенные глаза дрозофилы

Изменчивость

Рис. 2. Серповидная анемия.

Главный источник накапливания мутаций в клетке – неправильная, местами ошибочная репликация ДНК. При следующем удвоении ошибка может быть исправлена. Если ошибка повторяется и затрагивает важные участки ДНК, мутация передаётся по наследству.

Изменчивость

Рис. 3. Нарушение репликации ДНК.

Что мы узнали?

Из урока 10 класса узнали, какие бывают мутации. Изменения ДНК могут затрагивать ген, хромосомы, геном, проявляться в соматических клетках, пластидах или митохондриях. Мутации накапливаются в течение жизни и могут передаваться по наследству. Большинство мутаций нейтральное – не отражается на фенотипе. Редко встречаются полезные мутации, помогающие приспосабливаться к окружающей среде и передающиеся по наследству. Чаще проявляются вредные мутации, которые влекут за собой заболевания и нарушения развития.

Роль в эволюции

На наследственной изменчивости основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают:

  • Как резкие качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами, так и чисто количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга сколь угодно мало;
  • Как изменения отдельных признаков и свойств (независимая изменчивость), так и взаимосвязанные изменения ряда признаков (коррелятивная изменчивость);
  • Как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная изменчивость), так и изменения «безразличные» или даже снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная изменчивость).

Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса (см. Микроэволюция).
В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами, составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма.

Неоспоримо важна точность при передаче генетической информации в ряду поколений, однако чрезмерная консервация генетической информации, заключенной в отдельных генетических локусах, может быть вредной для организма и вида в целом.

Эволюционно сложившиеся отношения между точностью функционирования генетических систем и частотой ошибок, возникающих при воспроизведении генетической информации отдельных генетических локусов, четко сбалансированы между собой, и уже установлено, что в ряде случаев являются регулируемыми. Запрограммированные и случайные наследуемые изменения генома, называемые мутациями, могут сопровождаться колоссальными количественными и качественными изменениями в экспрессии генов.

Характеристика модификационной изменчивости

  • Изменяется фенотип, но не генотип — изменения фенотипа обусловлены физиологическими реакциями клеток.
  • Определенность (предсказуемость): конкретному действующему фактору среды соответствует определенная реакция фенотипа, свойственная данному генотипу (в большинстве случаев — всем представителям популяции).
  • Изменения могут быть обратимыми (более или менее) или необратимыми на уровне отдельного организма, в зависимости от механизма, посредством которого осуществляется данная форма изменчивости в конкретном случае. Пример обратимого изменения — приобретение и утрата загара; сезонная перемена шубы у зайца. Пример необратимого изменения — образование рубца на месте глубокой раны.
  • Отсутствие устойчивого наследования возникающих изменений.
  • Математически выстраиваемая зависимость между силой действующего фактора среды и степенью изменения признака. Эта зависимость может иметь разный вид, и в каждом конкретном случае она определяется эволюционной историей вида.

Мутации — что это?

Отдельные изменения, проявляющиеся у особи, не связанные с влиянием среды обитания и передаваемые по наследству, называются мутациями. Они были подробно изучены голландским ученым Хуго Де Фризом, объединившим полученные экспериментальные данные в мутационную теорию. Вместе с законом гомологических рядов наследственной изменчивости, сформулированным российским генетиком Н. И. Вавиловым, она постоянно используется селекционерами для выведения новых пород и сортов. Примеров, иллюстрирующих изменения в генотипах организмов, можно привести много, ведь изменчивость в биологии — это широко распространенное явление. Приведем несколько примеров.

Изменчивость

Особенности наследственности и изменчивости человека

Наследственность и изменчивость человека подчиняется тем же биологическим законам, что и наследственность и изменчивость других живых организмов.

❖ Трудности изучения наследственности и изменчивости человека:
■ невозможность экспериментирования (в том числе направленных скрещиваний для последующего генетического анализа, получения индуцированных мутаций и т.д.);
■ невозможность создания одинаковых и строго контролируемых условий жизни для изучаемых групп людей;
■ малое количество потомков;
■ позднее половое созревание и медленная смена поколений;
■ сложный кариотип (2n = 46) с большим числом групп сцепления;
■ небольшая точность регистрации наследственных признаков.

Основные методы изучения наследственности и изменчивости человека.
■ генеалогический;
■ близнецовый;
■ цитогенетический;
■ рекомбинантной ДНК;
■ биохимические;
■ дерматоглифический (изучение рельефа кожи на пальцах, ладонях и подошвах стоп; применяется для определения зигот-ности близнецов, в диагностике некоторых наследственных заболеваний, в судебной медицине, криминалистике).

Медицинская генетика — раздел генетики человека, изучающий наследственные болезни.

Некоторые наследственные болезни человека

Изменчивость

Задачи медико-генетических консультаций:
■ широкое использование методов дородовой диагностики наследственных болезней;
■ консультирование и диспансерное наблюдение семей с наследственной патологией;
■ определение вероятности рождения больного ребенка;
■ объяснение родителям способов предупреждения рождения детей с наследственной патологией.

Метки: Изменчивость

Модификационная изменчивость в теории эволюции

Дарвинизм

Основная статья: Происхождение видов

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор базируется на следующей последовательности событий:

  • В некоторый момент времени в популяции появляется особь с новым признаком (фенотипом).
  • Особенности фенотипа определяют успешность воспроизводства (среднее количество потомков) данной особи и ее потомков, унаследовавших признак, по сравнению со всеми остальными членами популяции, обладающими иными фенотипами.
  • С течением времени особи, обладающие более благоприятным фенотипом распространяются и вытесняют носителей менее благоприятного варианта признака вследствие неизбежной конкуренции за ограниченные ресурсы среды.

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Основная статья: Естественный отбор

Норма реакции формируется под влиянием естественного отбора. Естественный отбор тем или иным образом изменяет границы и ширину нормы реакции, и на основании этого влияния выделяют 3 основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор реализуется в том случае, если любое отклонение признака от среднего значения снижает его адаптивность. Такой отбор направлен на сужение нормы реакции признака и фиксации вариационной кривой около среднего значения. Например, у растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение. У млекопитающих и птиц стабилизирующий отбор поддерживает постоянство температуры тела

Следует обратить внимание, что стабилизация какого-либо признака обычно подразумевает формирование в ходе эволюции достаточно тонких регуляторных механизмов, которые и обеспечивают надежность соответствующих процессов физиологии и развития.

Движущий отбор обычно появляется в новых условиях, когда наиболее благоприятным для организма оказывается не среднее значение, а левая (сниженное значение) или правая (повышенное значение) область нормы реакции. Такой отбор поддерживает любые уклоняющие мутации. В конечном итоге это приводит к сдвигу границ нормы реакции в соответствующую сторону. Например, у насекомых в зоне регулярной обработки полей инсектицидами может повышаться стойкость к данным химикатам.

Дизруптивный отбор схож с движущим отбором, но в этом случае поддерживаются уклонения в обе стороны от среднего значения (в сторону как уменьшения, так и увеличения). Следствием такого отбора может два итога. Первый — разделение популяции на две субпопуляции, каждая из которых характеризуется своим диапазоном нормы реакции — в области малых и больших значений. Например, на островах эволюция насекомых шла в направлении усиления крыльев или их полной редукции — оба варианта лучше адаптируют насекомое к жизни при сильном ветре (частом на океанических островах), чем средне развитые крылья. Второй возможный исход — возникновение полифенизма. Полифенизм — это такой вариант фенотипической пластичности, который выражается в развитии одного из двух (или более) хорошо различимых фенотипов. Яркий пример — саранча, которая имеет ярко различающиеся стадную и одиночную формы. Различия стадной и одиночной форм саранчи затрагивают не только морфологию, но и особенности поведения, работы иммунной системы и др. Еще один яркий пример — касты у муравьев. В качестве примеров полифенизма у растений можно привести различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

Роль в эволюции

На наследственной изменчивости основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают:

  • Как резкие качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами, так и чисто количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга сколь угодно мало;
  • Как изменения отдельных признаков и свойств (независимая изменчивость), так и взаимосвязанные изменения ряда признаков (коррелятивная изменчивость);
  • Как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная изменчивость), так и изменения «безразличные» или даже снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная изменчивость).

Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса (см. Микроэволюция).
В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами, составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма.

Неоспоримо важна точность при передаче генетической информации в ряду поколений, однако чрезмерная консервация генетической информации, заключенной в отдельных генетических локусах, может быть вредной для организма и вида в целом.

Эволюционно сложившиеся отношения между точностью функционирования генетических систем и частотой ошибок, возникающих при воспроизведении генетической информации отдельных генетических локусов, четко сбалансированы между собой, и уже установлено, что в ряде случаев являются регулируемыми. Запрограммированные и случайные наследуемые изменения генома, называемые мутациями, могут сопровождаться колоссальными количественными и качественными изменениями в экспрессии генов.

Примеры нормы генетических изменений

  • одним из механизмов, лежащих в основе возникновения разнообразия антител, являются запрограммированные изменения генов иммуноглобулинов, которые закрепляются в геноме лимфоцитов в результате их отбора в онтогенезе.
  • Высокий темп изменений некоторых генетических локусов у паразитических организмов, например, у трипаносом, в результате которых меняется структура антигенных детерминант на поверхности их клеток, необходим для их выживания, так как помогает этим организмам избежать нейтрализующего действия иммунной системы организма-хозяина.
  • абсолютный консерватизм в передаче генетической информации по вертикали сделал бы невозможным филогенетическое развитие организмов, их эволюционные преобразования, приведшие, в конечном счете, к тому разнообразию биологических видов, которое сегодня наблюдается в природе.