Ярусность

Пространственные связи в экосистеме

Строение экосистемы может быть простым или сложным. Присутствующие в биогеоценозе популяции, распределяясь в соответствии с потребностями организмов, их жизненными формами и условиями обитания, создают своеобразную архитектуру (строение) биогеоценоза. Различают вертикальное и горизонтальное строение, свидетельствующее о сложной расчлененности биогеоценотического пространства. Обычно вертикальное строение выражено более четко, горизонтальное — менее четко.

По вертикали в экосистеме различают ярусность. Ярусность выражает расчленение надземной и подземной частей биогеоценоза в пространстве на разграниченные горизонты — ярусы.

Ярусы — это четко выделяемые слои, в которых объединяют растения с одной жизненной формой. Например, в лесном биогеоценозе выделяют следующие ярусы: древесный, кустарниковый, травянисто-кустарничковый и мохово-лишайниковый. В луговых сообществах, образованных только травянистыми растениями, в ярусы объединяют растения сходной высоты.

Ярусность — это явление вертикального расслоения пространства биогеоценоза на разновысокие структурные части.

Ярусность особенного хорошо представлена растительными формами экосистемы. Благодаря ярусному расположению функционирующих органов (особенно органов питания), растения легко уживаются в сообществе. Ярусность является одной из важных характеристик биогеоценоза.

Различают надземную и подземную ярусность в пространстве.

Свойства организмов разных ярусов

Каждый ярус имеет своеобразные условия обитания — особый световой режим, специфический ход температур и влажности. Поэтому войти в состав яруса могут лишь организмы, обладающие приспособленностью к данным условиям жизни. Например, верхний ярус лесного биогеоценоза характеризуется обилием яркого света в течение круглого года, резкими колебаниями суточных и сезонных температур и влажности. Здесь важным фактором выступает ветер. Поэтому в верхнем ярусе находятся растения и животные, оптимум жизнедеятельности которых совпадает с данными условиями. Действительно, растения верхнего яруса обычно ветроопыляемы, потоками воздуха разносятся их семена, их листья обладают явно выраженной световой структурой и некоторыми чертами сухолюбивости (ксерофильности). Для животных, обитающих здесь (это многочисленные гусеницы, жуки-листоеды, клопы, божьи коровки, пауки), характерны суточные миграции в пределах крон растений: в жаркое время дня они перемещаются во внутрь кроны, а по мере снижения жары и яркого солнечного освещения мигрируют к периферии кроны.

Специфичны условия жизни и состав населения в средних ярусах экосистемы. Кроны растений первой величины (то есть растений первого яруса), затеняя нижележащие растения, создают в то же время защитный полог от чрезмерного иссушения, жарких лучей солнца, сильного действия ветра, сглаживая тем самым суточный и сезонный ход температур внутри леса. Поэтому организмы, входящие во второй (древесный) и третий (кустарниковый) ярусы, развиваются в условиях более мягкого и ровного климата. Растения здесь обычно теневыносливы, почти все насекомоопыляемы. Широко представлена эндозоохория (от греч. endon — «внутри») — распространение семян и плодов, связанное с поеданием их животными. Обычно плоды у таких растений богаты питательными веществами — ягоды, яблочки, костянки, орехи. Среди животных распространены насекомые, питающиеся нектаром, пыльцой, листьями и соком растений (разнообразные листоеды, сокососы, пчелы, осы, шмели, мухи, бабочки), древесиной и корой деревьев, а также пауки, раскидывающие паутину в вертикальной плосости на пути пролета насекомых или по горизонтали. Встречается большое разнообразие видов плодоядных, насекомоядных и хищных птиц. В состав населения средних ярусов биогеоценоза входят и крупные животные, питающиеся веточным кормом (лось, косуля, зубр), и хищники (волк, рысь, лисица, куница).

Ярусное распределение птиц в лиственном лесу — маршруты поиска пищи: I-VII — ярусы; 1-5 — маршруты

Иными чертами обладают организмы, входящие в нижний ярус. Растения, расположенные здесь, являются преимущественно травянистыми, имеют теневую структуру листьев, почти все они влаголюбивы, опыляются с помощью насекомых или самоопыляемы. Распространение семян осуществляется путем саморазбрасывания или с помощью муравьев и других животных.

Таким образом, каждый надземный ярус экосистемы характеризуется особыми условиями жизни и своим набором видов, способных существовать в условиях данного яруса.

Каждый ярус в биогеоценозе дополняет другой в процессе использования ресурсов биотопа. Это обеспечивает уменьшение конкуренции между популяциями видов разных ярусов и создает возможность вхождения большого количества видов в состав экосистемы.

Чем выше емкость биотопа, тем больше видов размещается и нормально существует в экосистеме.

Подземная ярусность

В почве также наблюдается вертикальное (ярусное) размещение подземных частей растений и многочисленного животного, грибного и микробиологического населения. Первым подземным ярусом считается самый глубокий (достигающий глубины 150-200 см), выше располагается средний ярус (глубиной до 30-50 см) и около поверхности — верхний. Организмы почвенных (подземных) ярусов разлагают растительные остатки, возвращают в среду продукты распада органических веществ и тем активно участвуют в круговороте веществ и превращении энергии.

Таким образом, ярусы в биогеоценозе различаются не только высотой и видовым составом организмов, но и ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. Вертикальная структура экосистем тесно связана с функциональной активностью ярусов: пастбищные цепи (цепи выедания) концентрируются в основном в надземной части, а детритные цепи (цепи разложения) размещаются в подземной части.

Ярусность во времени

Наряду с пространственной вертикальной структурой в размещении видов в экосистеме наблюдается ярусность во времени или смена аспектов (от лат. aspectus — «вид», «взгляд»). Она отображает неодновременную активность компонентов биогеоценоза на протяжении года, сезона и суток. Поэтому в нем можно наблюдать массовое участие то одного, то другого вида, в связи с чем меняется облик сообщества и взаимосвязи между его организмами. Это явление разновременного участия (активности) видов в жизни биогеоценоза фитоценолог В.В. Алехин назвал ярусностью во времени. У растений это явление очень хорош представлено в виде смены аспектов, отображающих сезонную динамику развития организмов, у животных — в виде суточной и сезонной активности. Смена аспектов в биогеоценозах: А — двухвершинная кривая цветения кустарников и травянистой растительности липового леса; Б — кривая цветения луга: 1 — количество цветущих видов; 2 — ежесуточные колебания температуры воздуха.

Известно, что массовое цветение (аспект) какого-то вида растений обычно происходит в период оптимальных условий не только для него, но и для целого ряда видов животных, грибов. Это свидетельствует об оптимальности условий жизни в этот период для всего биогеоценоза. В умеренных зонах для экосистем оптимальным является теплый летний период (июнь-июль), в жарких сухих районах — влажное теплое время года (весна или осень). Смена аспектов цветущих растений, то есть периодическое массовое участие то одних, то других видов в жизнедеятельности биогеоценоза, позволяет им лучше использовать разнообразие условий местообитания и биотические ресурсы экосистемы.

Ярусность во времени обеспечивает снижение конкурентных отношений между видами за жизненные ресурсы, запас которых в биотопе всегда ограничен.

Ярусность во времени, как и в пространстве, позволяет разместиться и функционировать на небольшой территории огромному количеству разнообразных видов не только с различными жизненными потребностями, но и тем, у кого эти потребности сходны. При этом в каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.

Животный мир

В животном мире ярусность касается не роста организмов, а высот, на которых они обитают. Обычно выделяют:

  • Геобии.
  • Герпетобии.
  • Бриобии.
  • Филлобии.
  • Аэробии.

Геобии – это все обитатели почв. К ним относятся как совсем мелкие животные вроде червей, мокриц и микроорганизмов, так и крупные землероющие виды – слепыши, кроты, цокоры, суслики, тушканчики.

Верхние слои почвы и лесной подстилки населяют герпетобии, а мхи – бриобии, и к тем и к другим могут относиться улитки, жуки, клещи, безногие земноводные.

Филлобии – это жители трав и кустарников. Они представлены всевозможными беспозвоночными, паукообразными, пресмыкающимися, различными млекопитающими и птицами, которые гнездятся в зарослях.

Самые высокие ярусы населяют аэробии. К ним относятся многие птицы, белки, летучие мыши, обезьяны, различные гусеницы и другие насекомые.

Ярусность относится не только к суше, проявляется она и в водной среде. Морские и речные организмы разделяют на поверхностные (планктон), пелагические (лососи, акулы, дельфины, медузы), донные или бентос (мидии, раки, крабы, скаты, камбалы).

Ярусность

Ярусность растений

В растительном сообществе каждый уровень представляет группу видов, которые имеют примерно одинаковую высоту своих органов: стеблей, листьев, цветков, а также корней, клубней, корневищ. Выделяют около пяти ярусов, которые, как правило, образованы разными жизненными формами:

  • Древесный (иногда делится на верхний и нижний).
  • Кустарниковый.
  • Кустарниково-травяной.
  • Мхово-лишайниковый.

Деревья представляют самый высокий уровень. В лесу они побеждают в борьбе за солнечный свет, получая основную его часть. Выше всего поднимаются березы, дубы, буки, грабы, сосны и ели, а также секвойи, кедры, пальмы. Ниже размещаются кустарники и карликовые деревья, формируя подлесок. Они представлены орехом, рябиной, яблоней и т. д.

Ярусность

Следующий уровень занимают травянистые растения и низкие кустарники. Здесь могут быть различные ягодные виды, целебные травы и цветы. В наших лесах этот ярус представляют ландыши, крокусы, зверобой, брусника, черника и другие виды. Под ними, как правило, располагаются разнообразные мхи и лишайники.

Вне леса, на открытой местности, многие породы подлеска могут занимать наивысшие уровни, так как не испытывают конкуренции от других деревьев. В пустынях и тундрах самый высокий ярус часто представляют кустарниковые формы и травы, иногда – только мхи и лишайники.

Проблемы в классификации

Ярусность – это очень относительное понятие. Она проявляется по-разному, в зависимости от особенностей местности. Например, во влажных экваториальных лесах существует огромное количество видов организмов, поэтому разграничить их на уровни бывает довольно сложно.

Проще всего это сделать в лесах, которые созданы одним видом деревьев. Особенно хорошо ярусность прослеживается в дубравах, кедровых и березовых рощах, ельниках, борах. А вот на лугах все не так однозначно. Там травы и мхи могут создавать дополнительные уровни, границы между которыми тоже не слишком заметны.

Ярусность

Кроме того, существует понятие «внеярусности», благодаря растениям, которые нельзя причислить ни к одному уровню. Такими являются лианы, эпифиты и паразиты. Первые растут абсолютно в любом направлении, а их высота зависит от опоры, которая окажется рядом. Если поблизости будет дерево, лиана может достигнуть высокого яруса, если опоры не будет вообще, то она будет стелиться по земле, оказавшись на самом нижнем уровне. Похожая ситуация возникает с эпифитами и паразитами, которые обитают на других растениях и размещаются на различных высотах.

Надземная ярусность биогеоценоза

Обычно ярусы определяются по малоподвижным организмам — растениям. Обладая особыми жизненными формами, деревья, кустарники, кустарнички и травы соответственно своим размерам и физиологическим свойствам занимают в пространстве определенное положение. Самые высокорослые деревья — это верхний, первый, ярус, ниже размещаются низкорослые деревья — второй ярус, кустарники — в третьем ярусе, кустарнички и травы — в четвертом, а еще ниже — мхи, лишайники и подстилка из опавших листьев.

Растения создают архитектуру биогеоценоза, но животные тоже входят в тот или иной ярус в соответствии со своими потребностями и биологическими возможностями. Находясь в том или ином ярусе, животные взаимодействуют между собой и с растениями и обеспечивают быстрое перемещение веществ и энергии в биогеоценозе: поедают растительную массу, способствуют опылению цветков, распространяют семена, избавляют от вредителей и передают возбудителей заболеваний, строят гнезда, находят укрытие.

Ярусность лесного биогеоценоза (дубравы)

Если ярусов мало, то сообщество называют простым, если много — сложным. Расчленение сообщества по высоте позволяет более полно использовать биотоп (условия среды) каждого конкретного биогеоценоза. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов в них размещается и тем сложнее оказывается строение экосистемы.

Наиболее сложны в умеренных зонах дубравы. Например, широколиственный лес — дубрава — в своем строении имеет пять, иногда шесть надземных ярусов и три-четыре подземных, тогда как хвойный лес — ельник — имеет не более трех надземных ярусов. Луговые и степные биогеоценозы обычно развивают три надземных яруса из трав. Некоторые тропические леса имеют 7-9 ярусов, большую часть которых составляют древесные виды растений. Влажные тропические леса являются наиболее сложными и многоярусными.

ЯрусностьЯрусное строение некоторых лесных биогеоценозов

Ярусность биоценоза

Все животные, растения, микроорганизмы и грибы, существующие на конкретной местности в воде или на суше, в совокупности представляют собой биоценоз. Это целостная и динамичная система, которая обладает строгой структурой. Один из принципов организации биоценоза это – ярусность. Проявляется она в закономерном расположении элементов природы по вертикали. Иными словами, это размещение всех растений и организмов на определенных уровнях.

Ярусность – это результат длительных эволюционных процессов. Благодаря ей, на одном квадратном метре может жить большое количество различных существ. Если бы они занимали одну нишу, им просто не хватило бы места и пищи. Рассредоточившись на различных высотах и приспособившись к обитанию на них, они смогли значительно повысить свои шансы на выживание и уменьшили конкуренцию между собой.

Пространственная ярусность бывает наземной и подземной. В первом случае, к ней относят всех организмов, которые живут на земле и над ее поверхностью. Во втором – обитателей различных глубин грунта.

Ярусность