Жизненный цикл клетки: фазы, периоды. жизненный цикл вируса в клетке хозяина

Фазы клеточного цикла эукариот

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

период клеточного роста (интерфаза), во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки. Состоит из нескольких стадий:
- G₁-фазы (от англ. gap — промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;
- S-фазы (от англ. synthesis — синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если есть).
- G₂-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.

Клетки, которые более не делятся, находятся в фазе покоя G (имея столько же ДНК, как в G₁);

период клеточного деления (фаза М, от слова mitosis — митоз). Включает две стадии:
- кариокинез (деление клеточного ядра). Митоз, в свою очередь, делится на пять стадий.
- цитокинез (деление цитоплазмы).

Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Регуляция клеточного цикла

Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков, как циклин-зависимые киназы и циклины. Клетки, находящиеся в фазе G, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста. Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный, эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами, запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ. Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами. Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов. На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины. Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза, когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования, катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.

Периоды и фазы клеточного цикла

Схема основных фаз клеточного цикла

Два основные периода клеточного цикла эукариот включат интерфазу и митоз:

Интерфаза

Во время этого периода, клетка удваивает свою цитоплазму и синтезирует ДНК. По оценкам, делящаяся клетка тратит около 90-95% своего времени на интерфазу, которая состоит из следующих 3-х фаз:

Фаза G1: промежуток времени до синтеза ДНК. В этой фазе клетка увеличивает свои размеры и количество органелл, подготавливаясь к делению. Клетки животных в этой фазе диплоидны, что означает наличие двух наборов хромосом.
S-фаза: этап цикла, в течение которого синтезируется ДНК. В большинстве клеток имеется узкое временное окно, в течение которого происходит синтез ДНК. Содержание хромосом в этой фазе удваивается.
Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала митоза. Клетка синтезирует дополнительные белки и продолжает увеличиваться в размерах.

Фазы митоза

Во время митоза и цитокинеза содержимое материнское клетки равномерно распределяется между двумя дочерними клетками. Митоз имеет пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза: на этой стадии изменения происходят как в цитоплазме, так и в ядре делящейся клетки. Хроматин конденсируется в дискретные хромосомы. Хромосомы начинают мигрировать к центру клетки. Ядерная оболочка ломается и волокна шпинделя образуются на противоположных полюсах клетки.
Прометафаза: фаза митоза в эукариотических соматических клетках после профазы и предшествующая метафазе. В прометафазе ядерная мембрана распадается на многочисленные «мембранные везикулы», а хромосомы внутри образуют белковые структуры, называемые кинетохорами.
Метафаза: на этом этапе ядерная мембрана полностью исчезает, формируется веретено деление, а хромосомы располагаются на метафазной пластине (плоскость, которая одинаково удалена от двух полюсов клетки).
Анафаза: на этой стадии парные хромосомы (сестринские хроматиды) разделяются и начинают двигаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Веретено деления, не связанное с хроматидами, вытягивается и удлиняет клетку.
Телофаза: на этом этапе хромосомы достигают новых ядер, а генетическое содержание клетки делится поровну на две части. Цитокинез (деление эукариотической клетки) начинается до конца митоза и заканчивается вскоре после телофазы.

Цитокинез

Цитокинез — процесс разделение цитоплазмы в эукариотических клетках, которые продуцируют различные дочерние клетки. Цитокинез возникает в конце клеточного цикла после митоза или мейоза.

При делении клеток животных цитокинез возникает, когда сократительное кольцо образует расщепленную борозду, которая зажимает клеточную мембрану пополам. В растительных клетках строится клеточная пластинка, которая делит клетку на две части.

Как только клетка завершит все фазы клеточного цикла, она возвращается в фазу G1 и весь цикл повторяется снова. Клетки организма также способны находится в состояние покоя, которое называется фазой Gap 0 (G0) в любой момент своего жизненного цикла. Они могут оставаться на этой стадии в течение очень длительного периода времени, пока не поступят сигналы к прохождению через клеточный цикл.

Клетки, которые содержат генетические мутации, постоянно помещаются в фазу G0, чтобы препятствовать их реплицированию. Когда клеточный цикл идет не так, как надо, нарушается нормальный рост клеток. Могут развиться раковые клетки, которые получают контроль над своими собственными сигналами роста и продолжают размножаться беспрепятственно.

Интерфаза

Митотический цикл состоит из двух последовательных стадий.

Непосредственно перед делением клетка проходит интерфазу, или стадию покоя, функциональное значение которой в том, что во время неё синтезируется ДНК. Длительность стадии покоя составляет 90% и более в течение всего цикла клеточного деления.

Интерфаза представлена тремя периодами:

Период	Характеристика
Пресинтетический, или постмитотический	Обозначается G1 или q1. Продолжительность этого периода 10 часов и более. Осуществляется сразу после деления клетки. Содержание генетического набора в клетке – 2n2c, диплоидный набор хромосом, каждая из которых имеет одну хроматиду. Здесь происходит восстановление структуры интерфазной клетки: окончательно формируется ядрышко; масса клетки увеличивается за счёт синтеза белка; происходит образование ферментов, участвующих в катализе реакции репликации; синтезируется белок; увеличивается количество различных видов рибонуклеиновой кислоты (РНК). Хромосомы представлены тонкими хроматиновыми нитями, каждая нить состоит из одной хромосомы.
Синтетический	Обозначается как S. Продолжительность 6 – 10 часов. В данном периоде происходит удвоение (репликация, дупликация) ДНК, хромосомы становятся двухроматидными. Это необходимо для последующего митотического деления клетки. Также, на этом этапе продолжается рост клетки, начавшийся в пресинтетичском периоде, синтезируется РНК, белки – гистоны, в последующем соединяющиеся с ДНК. Генетический материал – 2n4c.
Постсинтетический или премитотический	Обозначение: G2 (q2).Содержание генетической информации – 2n4c. В этом периоде осуществляется подготовка к митозу, продолжается он 2 – 5 часов. Происходит усиленное образование энергии АТФ; синтезируются белки, которые необходимы для обеспечения процесса деления и образования веретена деления; начинается спирализация хромосом; значительно увеличивается объём ядра, а, следовательно, и масса цитоплазмы. Далее клетка непосредственно переходит к стадии митоза.

Мейоз

Мейоз – это процесс деления клетки, при котором число хромосом уменьшается вдвое, происходит образование гаплоидных клеток.

Данный процесс проходит в двух последовательных деления, первое из которых принято называть редукционным (мейоз I), а второе эквационным (мейоз II). Эквационное деление также можно назвать уравнительным, оно позволяет сохранить гаплоидный набор хромосом. Второе деление по механизму протекания схоже с митозом, однако здесь к полюсам расходятся сестринские хроматиды.

Так же, как и митоз, мейоз начинается после интерфазы. Количество ДНК перед первым делением составляет 2n4c, где n – хромосомы, с – молекулы ДНК. Это обозначает, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет гомологичную пару. После первого деления, перед вторым, количество ДНК в каждой дочерней клетке уменьшается до 1n2c. Результатом мейоза после второго деления является образование четырёх гаплоидных клеток. Мейоз представлен такими же четырьмя фазами, как и митоз, однако протекающие процессы в двух этих делениях существенно отличаются.

Мейоз I

Профаза I. 2n4c. Это самая длительная и сложная фаза мейоза. Здесь гомологичные хромосомы сближаются, образуя так называемые биваленты, между ними происходит обмен участками ДНК. Связь бивалента сохраняется до анафазы I. Сближение хромосом называют конъюгацией, обмен участками наследственной информации – кроссинговером. Гомологичные хромосомы соединены между собой. Ядерная оболочка растворяется. Начинает своё формирование мейотическое веретено деления. Центриоли расходятся к полюсам клетки.
Метафаза I. 2n4c. На этом этапе веретено деления окончательно сформировано. Биваленты расположены в области экватора, при этом они выстроены друг напротив друга по экватору так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.
Анафаза I. 2n4c. Биваленты разъединяются и хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. Вследствие кроссинговера, прошедшего в профазе, хроматиды этих хромосом не идентичны друг другу.
Телофаза I. n2c×2. Хромосомы деспирализуются в хроматин. Происходит формирование ядерной оболочки, клетки делится на две части. У растений образуется клеточная стенка, у животных же происходит впячивание мембраны.

Рис. 2 Мейоз I

Мейоз II

Перед эквационным делением интерфаза называется интеркинезом, так как удвоения наследственного материала (ДНК) не происходит.

Профаза II. 1n2c×2. Короткая по продолжительности фаза. На этом этапе разрушается ядерная оболочка, снова исчезают ядра и ядрышки, происходит конденсация хромосом, формируется веретено деления.
Метафаза II. 1n2c×2. К каждой из двухроматидных хромосом прикрепляются нити веретена деления с разных полюсов. В плоскости перпендикулярной экватору метафазы первого деления образуется метафазная пластинка.
Анафаза II. 2n2c×2. Центромеры делятся. Однохроматидные хромосомы расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды являются сестринскими хромосомами.
Телофаза II. 1n1c×4. В эту фазу происходит деспирализация хромосом, исчезает веретено деления, формируется ядерная оболочка, образуются ядра и ядрышки. Далее следует цитокинез, вследствие которого формируется 4 гаплоидные клетки с одинарным набором хромосом (1n1c).

Рис. 3 Мейоз II

_{Рис 2, рис. 3 — 900igr.net}

Смотри также:

Клетка – генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки
Развитие половых клеток у растений и животных. Деление клетки – основа роста, развития и размножения организмов. Роль мейоза и митоза
Современная клеточная теория, ее основные положения

Биологическое значение непрямого деления клеток

Оно заключается в следующем:

1. Результат митоза – образование двух клеток, каждая содержит такое же количество хромосом, как и материнская. Их хромосомы образуются посредством точной репликации материнского ДНК, ввиду чего гены дочерних клеток включают идентичную наследственную информацию. Они генетически одинаковые с родительской клеткой. Итак, можно сказать, что митоз обеспечивает идентичность передачи наследственной информации дочерним клеткам от материнской.

2. Итогом митозов является определенное количество клеток в соответствующем организме – это один из важнейших механизмов роста.

3. Большое число животных, растений размножается именно бесполым путем посредством митотического клеточного деления, поэтому митоз составляет основу вегетативного размножения.

4. Именно митоз обеспечивает полную регенерацию потерянных частей, а также замещение клеток, которое протекает в определенной степени у любых многоклеточных организмов.

Таким образом, стало известно, что жизненный цикл соматической клетки состоит из митоза и интерфазы.

Клеточный цикл и мейоз

Не все клетки делятся через процесс митоза. Организмы, которые размножаются половым путем, также подвергаются типу клеточного деления, называемого мейозом. Мейоз возникает в половых клетках и аналогичен процессу митоза. Однако после полного клеточного цикла в мейозе образуются четыре дочерние клетки. Каждая клетка содержит половину числа хромосом исходной (родительской) клетки. Это означает, что половые клетки являются гаплоидными клетками. Когда гаплоидные мужские и женские половые клетки объединяются в процессе, называемом оплодотворением, они образуют одну диплоидную клетку, называемую зиготой.

Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз

Жизненный цикл клетки – это время существованя клетки с момента первого деления до следующего деления, или до последнего деления (смерти клетки).

Клетки делятся несколькими способами:

Амитоз. Деление клетки осуществляется в интерфазе. В данном случае хромосомы не конденсируются, не образуется веретено деления, и ядерная оболочка не распадается. При амитозе ядро вытягивается и делится на две части путём перетяжки. Таким образом делятся, например, клетки злокачественных опухолей.
Митоз. Непрямое деление, в результате которого, из одной клетки образуются две идентичные ей дочерние. Так делятся соматические клетки.
Мейоз. Этот способ деления осуществляется, когда происходит образование половых гамет.

Интерфаза

Митотический цикл состоит из двух последовательных стадий.

Интерфаза представлена тремя периодами:

Пресинтетический, или постмитотический. Обозначается G1 или q1. Продолжительность этого периода 10 часов и более. Осуществляется сразу после деления клетки. генетического набора в клетке – 2n2c, диплоидный набор хромосом, каждая из которых имеет одну хроматиду. Здесь происходит восстановление структуры интерфазной клетки: окончательно формируется ядрышко; масса клетки увеличивается за счёт синтеза белка; происходит образование ферментов, участвующих в катализе реакции репликации; синтезируется белок; увеличивается количество различных видов рибонуклеиновой кислоты (РНК). Хромосомы представлены тонкими хроматиновыми нитями, каждая нить состоит из одной хромосомы.
Синтетический. Обозначается как S. Продолжительность 6 – 10 часов. В данном периоде происходит удвоение (репликация, дупликация) ДНК, хромосомы становятся двухроматидными. Это необходимо для последующего митотического деления клетки. Также, на этом этапе продолжается рост клетки, начавшийся в пресинтетичском периоде, синтезируется РНК, белки – гистоны, в последующем соединяющиеся с ДНК. Генетический материал – 2n4c.
Постсинтетический или премитотический период. Обозначение: G2 (q2). генетической информации – 2n4c. В этом периоде осуществляется подготовка к митозу, продолжается он 2 – 5 часов. Происходит усиленное образование энергии АТФ; синтезируются белки, которые необходимы для обеспечения процесса деления и образования веретена деления; начинается спирализация хромосом; значительно увеличивается объём ядра, а, следовательно, и масса цитоплазмы. Далее клетка непосредственно переходит к стадии митоза.

Митоз – деление соматических клеток

Митоз – это непрерывный процесс деления клеток, который подразделяется на 4 последовательных стадий: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза. генетического материала: 2n4c. В этой фазе происходит конденсация хромосом в ядре, хроматиды спирализуются и образуется ахроматиновое веретено (веретено деления). Распадается ядерная оболочка. Ядрышки исчезают (но это необязательное условие, бывают исключения). Центриоли клеточного центра начинают расходиться к полюсам клетки и образуют центры организации микротрубочек. У высших растений нет центриолей, однако микротрубочки образуются.
Метафаза. Набор хромосом: 2n4c. Характеризуется расположением сильно сконденсированных хромосом на экваторе клетки, образованием метафазной пластинки в области центромеры. Ядерная оболочка полностью исчезла. Ахроматиновое веретено полностью сформировано. Хромосомы удерживаются благодаря силе натяжения микротрубочек полюсов. Количество хромосом в эту фазу легко подсчитать, они уплотнены и имеют определённую форму.
Анафаза. генетического материала: 4n4c. Самая короткая по продолжительности фаза, она начинается в момент, когда центромеры хромосом делятся на две части. Здесь происходит разделение хроматид с последующим их движением к своим полюсам и прикрепление к укороченным микротрубочкам. Расхождение происходит вследствие укорочения микротрубочек, образующих нити веретена деления.
Телофаза. генетического материала: 2n2c. В этой фазе движение хромосом заканчивается, и они концентрируются на полюсах клетки и раскручиваются в тонкие нити. Формируется ядрышко, путём слияния мембранных пузырьков образуется ядерная оболочка, исчезают нити веретена деления. Образуются перетяжка, с помощью которой клетка делится на две части.

Рис. 1 Фазы метоза

Профаза

Здесь наблюдается заметное увеличение ядра. В итоге спирализации происходит уплотнение, укорачивание хромосом. В более поздней профазе уже хорошо видна структура хромосом: 2 хроматиды, которые соединены центромерой. Начинается передвижение хромосом к экватору клетки.

Из цитоплазменного материала в профазе (поздней) образовывается веретено деления, которое формируется при участии центриолей (в животных клетках, у ряда низших растений) или без них (клетки некоторых простейших, высших растений). Впоследствии от центриолей начинают появляться 2-типовые нити веретена, точнее:

опорные, которые соединяют клеточные полюса;
хромосомные (тянущие), которые перекрещиваются в метафазе к хромосомным центромерам.

В завершении данной фазы исчезает ядерная оболочка, а хромосомы располагаются свободно в цитоплазме. Обычно ядро пропадает немного раньше.

Периоды жизненного цикла клетки (интерфазы)

Первый из них называется пересинтетическим. Результат предшествующего митоза – рост числа клеток. Здесь протекает транскрипция новоиспеченных молекул РНК (информационной), а также систематизируются молекулы остальных РНК, в ядре и цитоплазме синтезируются белки. Некоторые вещества цитоплазмы постепенно расщепляются с формированием АТФ, ее молекулы наделены макроэргическими связями, они переносят энергию туда, где ее недостаточно. При этом клетка увеличивается, по размерам она достигает материнской. Данный период длится долго у специализированных клеток, на его протяжении они осуществляют свои особые функции.

Второй период известен как синтетический (синтез ДНК). Его блокада может привести к остановке всего цикла. Здесь протекает репликация молекул ДНК, а также синтез белков, которые участвуют в формировании хромосом.

ДНК-молекулы начинают связываться с белковыми, в результате чего хромосомы утолщаются. Одновременно с этим наблюдается репродукция центриолей, в итоге их появляется 2 пары. Новая центриоль во всех парах размещается относительно старой под углом в 90°. Впоследствии каждая пара в период следующего митоза отодвигается к клеточным полюсам.

Синтетический период характеризуется как повышенным ДНК-синтезом, так и резким скачком формирования молекул РНК, а также белков в клетки.

Третий период – постсинтетический. Он характеризуется наличием подготовки клетки к последующему делению (митотическому). Длится данный период, как правило, всегда меньше других. Иногда он вообще выпадает.

Контрольные точки клеточного цикла

Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку, то она продолжает «двигаться» по клеточному циклу. Если же какие-либо обстоятельства, например, повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает, по крайней мере, до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт. Существует как минимум четыре контрольных точки клеточного цикла: точка в G1, где проверяется интактность ДНК, перед вхождением в S-фазу, сверочная точка в S-фазе, в которой проверяется правильность репликации ДНК, сверочная точка в G2, в которой проверяются повреждения, пропущенные при прохождении предыдущих сверочных точек, либо полученные на последующих стадиях клеточного цикла. В G2-фазе детектируется полнота репликации ДНК, и клетки, в которых ДНК недореплицирована, не входят в митоз. В контрольной точке сборки веретена деления проверяется, все ли кинетохоры прикреплены к микротрубочкам.

Внутриклеточное размножение вируса

После проникновения в клетку геном вируса целиком подчиняет ее жизнь собственным интересам. Посредством белоксинтезирующей системы клетки и ее систем генераций энергии он воплощает собственное воспроизводство, жертвуя, как правило, жизнью клетки.

На рисунке ниже представлен жизненный цикл вируса в клетке хозяина (леса Семлики – представитель рода Alphvirus). Его геном представлен однонитевой позитивной нефрагментированной РНК. Там вирион оснащен суперкапсидом, который состоит из липидного бислоя. Посредством него проходит порядка 240 копий ряда гликопротеиновых комплексов. Вирусный жизненный цикл начинается с абсорбции его на мембране хозяйской клетки, там он соединяется с рецептором белка. Проникновение в клетку осуществляется посредством пиноцитоза.

Механизмы попадания вируса в клетку

Их всего два:

1. При помощи слияния вирусного суперкапсида и мембраны клетки. В результате этого высвобождается нуклеокапсид в цитоплазму. Впоследствии наблюдается реализация свойств генома вируса.

2. Посредством пиноцитоза (рецепторопосредованного эндоцитоза). Здесь происходит связывание вируса в месте окаймленной ямки с рецепторами (специфическими). Последняя впячивается внутрь клетки, а затем трансформируется в так называемый окаймленный пузырек. Он, в свою очередь, содержит поглощенный вирион, сливается с временным промежуточным пузырьком, который называется эндосомой.