Что такое устьица: особенности строения и функционирования

Строение

Устьице (конфокальная микроскопия)

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum, 0,12 мм (120 мкм)
Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes), которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis). Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород, проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений.

История исследований

Хотя учёные давно знали об испарении воды поверхностью листа, первым, кто наблюдал устьица, был итальянский натуралист Марчелло Мальпиги, который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum. Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых. Прогресс в изучении наступил в XIX веке, и тогда же, в 1827 году, швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль, который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер, классифицировавший устьица по типу их конструкции.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis), Боб садовый (Vicia faba), Кукуруза сахарная (Zea mays).

Расположение устьиц

Как уже было сказано, устьица — это структуры живой покровной ткани растений. Она называется кожица. Устьица растений расположены, в большинстве случаев, на нижней стороне листа. Это своеобразная защита от прямых солнечных лучей. Также при этом лучше сохраняется запас воды в клетках растений. Но не все листья расположены горизонтально. Например, у ирисов они ростут вертикально. Поэтому устьица распространены со всех сторон листьев.

По-другому обстоит дело у водных растений. Нижня часть их листьев не может содержать устьиц. Ведь они полностью погружены в воду, а значит, не смогут осуществлять свои функции. Устьица таких растений находятся на поверхности листовой пластинки. Количество их достаточно велико, поскольку на одном квадратном сантиметре листа — до нескольких десятков тысяч таких образований.

У каких растений нет устьиц?

Поскольку устьичная щель характерна для высших растений, она имеется у всех видов, и ошибочно считать её отсутствующей, даже если у дерева или цветка нет листьев. Единственное исключение из правила составляет ламинария и прочие водоросли.

Строение устьиц и их работа у хвойных, папоротников, хвощей, плавунов и моховидных растений отличаются от таковых у цветковых. У большинства из них днём щели открыты и активно участвуют в газообмене и транспирации; исключением являются кактусы и суккуленты, у которых поры распахнуты ночью и закрываются с наступлением утра в целях экономии влаги в засушливых регионах.

Устьица у растения, листья которого плавают на поверхности воды, расположены только в верхнем слое эпидермиса, а у «сидячих» листьев — в нижнем. У остальных разновидностей эти щели присутствуют с обеих сторон пластины.

Строение устьиц

Что такое устьица? Это своеобразные поры, находящиеся в покровной ткани растений, которая называется кожица. Устьица представляют собой парные клетки преимущественно бобовидной формы. Их стенки неравномерно утолщены в разных местах. Между клетками устьиц располагается устьичная щель. Через нее в клетки растений и наружу выделяются различные газообразные вещества. Бинарные клетки устьиц способны изменять свою форму, в результате чего размер щели между ними может увеличивается или уменьшаться. Вследствие этого происходит регуляция интенсивности газообмена в растении.

Расположение устьиц

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом — во время засухи.

У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют.

Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

Строение листа

Такие части растений, как эпидермис и устьице, относятся к внутреннему устройству листа, однако сначала следует изучить его внешнее строение. Итак, лист состоит из:

Листовой пластины — плоской и гибкой части, отвечающей за фотосинтез, газообмен, испарение воды и вегетативное размножение (для определённых видов).
Основания, в котором находится образовательная ткань, служащая для роста пластины и черешка. Также с его помощью лист крепится к стеблю.
Прилистника — парного образования в основании, защищающего пазушные почки.
Черешка — сужающейся части листа, соединяющей пластинку со стеблем. Он отвечает за жизненно важные функции: ориентирование на свет и рост посредством образовательной ткани.

Внешнее строение листа может несколько различаться в зависимости от его формы и типа (простой/сложный), но все перечисленные выше части присутствуют всегда.

К внутреннему устройству относят эпидерму и устьице, а также различные формирующие ткани и жилки. Каждый из элементов имеет собственную конструкцию.

Например, покровная ткань внешней стороны листа состоит из живых клеток, отличных по размеру и форме. Самые поверхностные из них обладают прозрачностью, позволяющей солнечному свету проникать внутрь листа.

Более мелкие клетки, расположенные несколько глубже, содержат хлоропласты, придающие листьям зеленый цвет. За счёт своих свойств они были названы замыкающими. В зависимости от степени увлажнения они то сжимаются, то образуют меж собой устьичные щели.

Функции листа

Лист является внешним органом, с помощью которого выполняется фотосинтез, дыхание, транспирация, гуттация и вегетативное размножение. Более того, он способен накапливать влагу и органические вещества посредством устьиц, а также обеспечивать растению большую приспособляемость к сложным условиям окружающей среды.

Поскольку вода — основная внутриклеточная среда, выведение и циркуляция жидкости внутри дерева или цветка одинаково важны для его жизнедеятельности. При этом растение усваивает лишь 0,2 % всей влаги, проходящей через него, остальная же часть уходит на транспирацию и гуттацию, за счёт которых происходит передвижение растворённых минеральных солей и охлаждение.

Вегетативное размножение зачастую происходит посредством срезания и укоренения листьев цветков. Многие комнатные растения выращиваются подобным образом, поскольку только так можно сохранить чистоту сорта.

Как было сказано ранее, видоизменённые листья помогают приспособиться к различным природным условиям. Например, трансформация в колючки помогает пустынным растениям снизить испарение влаги, усики усиливают функции стебля, а большие размеры зачастую служат для сохранения жидкости и полезных веществ там, где климатические условия не позволяют подпитывать запасы регулярно.

И этот список можно продолжать бесконечно. При этом сложно не заметить, что данные функции одинаковы для листьев цветков и деревьев.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

аномоцитный — сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса, тип весьма обычен для всех групп высших растений, за исключением хвойных;
диацитный — характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
парацитный — сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
анизоцитный — замыкающие клетки окружены тремя неравными сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
тетрацитный — четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных;
энциклоцитный — сопровождающие клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток;
актиноцитный — несколько сопровождающих клеток радиально расположены вокруг устьичных клеток, напоминая лучи звезды;
перицитный — замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
десмоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
полоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
стефаноцитный — устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
латероцитный — такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы — такими они видны с поверхности листа — несут хлоропласты, тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.

Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником — подустьичной полостью.

У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых. Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму — сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.

Для одних видов растений характерен только один тип устьичного аппарата, для других — два и несколько даже в пределах одной листовой пластинки.

Определение слова «Устьице» по БСЭ:

Устьице — щелевидное отверстие (устьичная щель) в Эпидермисе надземных органов растений и две ограничивающие его (замыкающие) клетки (чаще всего бобовидной формы). Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, образуют утолщения. Противоположные стенки тонкие. Устьичная щель ведёт в обширный межклетник — подустьичную полость. У. нередко бывает окружено двумя или несколькими клетками (т. н. побочными), отличающимися по форме от основной массы клеток эпидермиса. У. встречаются в эпидермисе всех надземных частей растения, имеющих хлорофилл, но особенно многочисленны в эпидермисе листа (100-300 на 1 ммІ).Они осуществляют регуляцию газо- и парообмена растения с внешней средой путём изменения ширины устьичной щели (устьичное движение). В основе устьичных движений лежит обратимое изменение Тургора замыкающих клеток. Тонкие участки их стенок с повышением тургора растягиваются и вытягиваются в направлении от устьичной щели. В этом же направлении выгибаются и стенки, обращенные к щели. Ширина щели увеличивается, и У. открывается. С понижением тургора замыкающих клеток У. закрывается. Изменение тургора замыкающих клеток происходит вследствие обратимого превращения осмотически неактивного вещества — крахмала в осмотически активные вещества — сахара. Однако, по некоторым данным, в регуляции тургора замыкающих клеток важную, возможно ведущую, роль играют ионы калия. В связи с этим делаются попытки создать новую гипотезу механизма устьичных движений.Ночью у большинства растений У. закрыты и газообмен и транспирация минимальны. В светлый период суток при благоприятных погодных условиях устьичные щели находятся в открытом состоянии. Через открытые У. углекислый газ легко проникает во внутренние ткани растения, а кислород, образовавшийся в процессе Фотосинтеза, а также пары воды выделяются в атмосферу.Е. А. Мирославов.

Значение устьиц

Устьица расположены в покровной ткани, поэтому их главной функцией является обмен веществ организмом с окружающей средой. Одним из них является вода, процесс испарения которой называется транспирацией. Его осуществление является очень важным для того, чтобы растения не перегревались в жаркое время года, ведь это может привести к их гибели. Когда испарение нежелательно, устьица практически прекращают транспирацию, тем самым удерживая необходимую влагу.

А вот Голосеменные растения имеют особое устройство устьиц. Они закупориваются во время зимы специальной смолой. Поэтому все представители данного отдела растений являются вечнозелеными. Им не нужно сбрасывать листву, чтобы защитить себя от потери излишней влаги в зимний период. В отличие от них все Покрытосеменные сохраняют в этот период жизнеспособными лишь побег и корень. А вот их листья опадают, чтобы не потерять запас воды на зиму. Поэтому елочка «зимой и летом одним цветом».

Что такое устьица, как они устроены и осуществляют свои функции, мы достаточно подробно рассмотрели. Однако стоит еще сказать, что кроме транспирации они служат также специализированным устройством для поступления кислорода, чтобы был возможен процесс дыхания и поступления углекислого газа для осуществления фотосинтеза. Кроме того, устьица способны контролировать интенсивность всех этих процессов, которая зависит от внешних факторов, и проявляется в способности к адаптации всех живых организмов к быстро изменяющимся условиям окружающей среды.

Итак, в покровной ткани листа находятся специализированные образования, которые называются устьицами. Они состоят из бинарных замыкающих клеток и щели между ними. Благодаря деятельности этой структуры в растительном организме осуществляются важнейшие процессы испарения воды, фотосинтеза и дыхания.

движений.

Устьица
выполняют две основные функции:
осуществляют газообмен и транспирацию
(испарение).

Устьице
состоит из двух замыкающих клеток и
устьичной щели между ними. К замыкающим
примыкают побочные (околоустьичные)
клетки. Под устьицем расположена
воздушная полость. Устьица способны
автоматически закрываться или открываться
по мере необходимости. Это обусловлено
тургорными явлениями.

Степень
раскрытия устьиц зависит от интенсивности
света, кол-ва воды в листе и угл.газа. в
межклетниках, t
воздуха и др.факторов. В зависимости
от фактора, запускающего двигательный
механизм (свет или начинающийся водный
дефицит в тканях листа), различают фото-
и гидроактивное движение устьиц.
Существует также гидропаесивное
движение, вызванное изменением
оводненности клеток эпидермиса и не
затрагивающее метаболизм замыкающих
клеток. Например, глубокий водный
дефицит может вызвать подвядание листа,
эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь
в размерах, растягивают замыкающие
клетки, и устьица открываются. Или,
наоборот, сразу после дождя эпидермальные
клетки настолько разбухают