Размножение

Чередование поколений

Зонтиковидные спорофиты на слоевищном гаметофите маршанции из отдела Печёночные мхи

У многих водорослей, у всех высших растений, у части простейших и кишечнополостных в жизненном цикле происходит чередование поколений, размножающихся соответственно половым и бесполым путём — метагенезис. У некоторых червей и насекомых наблюдается гетерогония — чередование разных половых поколений, например, чередование раздельнополых поколений с гермафродитными, или с размножающимися партеногенетически.

Чередование поколений у растений

Гаметофит развивается из споры, имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения — гаметангии. У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями, а женские — архегониями. Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением.

При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается спорофит. Спорофит имеет двойной набор хромосом и несёт органы бесполого размножения — спорангии. У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор — женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях, мегаспоры — в мегаспорангиях. При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту.

Эволюция размножения

Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных — от рыб до теплокровных — наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.

Осеменение.

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30–60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала – мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры – это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений – бесполого (дающего споры) и полового. См. также ВОДОРОСЛИ; ГРИБЫ.

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.

Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение – отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток – мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота – клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ.

Гаметы и гонады.

Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз – клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны (см. также КЛЕТКА; ЭМБРИОЛОГИЯ). Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.

Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции – возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению. См. также ЯЙЦО.

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме – и у гидры) появились гонады – специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады – это семенники, женские – яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм – иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

Эволюция размножения

Эволюция размножения

Спаривание.

Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное – чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.

Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, – все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой (см. также ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ)

Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного – более сильного, чем его конкуренты, – самца и целого гарема самок.

Вегетативное размножение

См. также: Вегетативное размножение

Водоросли

Dunaliella salina. A: вегетативная клетка; B: зооспоры в клеточном делении; C: спаривающиеся гаметы; D: зрелая зигоспора; E: прорастание зигоспоры

У водорослей вегетативное размножение осуществляется тремя основными способами:

делением одноклеточных организмов;
митоспорами (неподвижными апланоспорами и подвижными зооспорами)
специализированными структурами (см. ниже).

У диатомовых водорослей вегетативное размножение заключается в делении материнской клетки, причём каждая дочерняя клетка наследует одну из створок материнского панциря, достраивая недостающую. У некоторых бурых водорослей для вегетативного размножения служат специальные легко отламывающиеся короткие веточки (род Sphacelaria). Выводковые веточки имеются также у .

Высшие растения

Почти все высшие растения способны к вегетативному размножению. Это обусловлено их высокой регенерационной способностью, в основе которой лежат наличие у них меристем и способность живых клеток постоянных тканей к дедифференциации.

Выделяют три основных типа вегетативного размножения:

партикуляция;
сарментация;
вегетативная диаспория.

Партикуляция

Партикуляция состоит в расщеплении растения на фрагменты — партикулы из-за отмирания центральной части корневой системы и сильно одревесневшего основания побега (каудекса) (нередко партикулируют и корневища). Отделившиеся партикулы имеют стебли и корни и способны к самостоятельному существованию. Обычно, но не всегда, партикуляция происходит у старых растений.

Партикуляция встречается у некоторых кустарников и многолетних травянистых растений: полыни, прострела, борца, живокости, ветреницы.

Сарментация

Турионы пузырчатки обыкновенной (Utricularia vulgaris)

При сарментации новые особи отделяются от материнского растения уже после их укоренения, то есть перехода к самостоятельному существованию.

К сарментации относят размножение отводками (укоренившимися ветвями, отделившимися от материнского растения), укореняющимися в узлах побегами, столонов, плетей и усов (плети, в отличие от усов, имеют хорошо развитые листья). Кроме того, в вегетативном размножении по типу сарментации могут принимать участие корневище (образующиеся из почек на корневище новые побеги укореняются, а корневище между ними отмирает; так происходит, например, у Иван-чая) и зимующие почки — турионы. Наконец, к сарментации относят размножение корневыми отпрысками — побегами, развившимися на корне из придаточной почки.

Вегетативная диаспория

В вегетативной диаспории принимают участие фрагменты побегов, видоизменённые органы, а также специализированные диаспоры. Этот способ обеспечивает наибольшую численность потомства и эффективность его расселения.

Примерами растений, размножающихся фрагментами побегов, могут служить ива и элодея. Активное размножение происходит при помощи клубней, луковиц, клубнелуковиц, корневых шишек. Пресноводная ряска чрезвычайно эффективно размножается филлокладиями (листецами).

Выводковая почка Kalanchoe daigremontiana

У некоторых растений вегетативное размножение осуществляется при помощи придаточных почек (жеруха лекарственная, некоторые виды сердечника и др.). В пазухах листьев тигровой лилии, соцветии мятлика, зубянки луковичной формируются небольшие луковички и клубеньки — зачатки метаморфизированных побегов.

Высокоспециализированными диаспорами являются корневищные пазушные почки некоторых видов ветреницы (напр., Anemone flucciola), почко-корневые клубни чистяка весеннего. При его образовании формируется не только почка, но и корень, гипертрофирующийся вследствие накопления запасных веществ. Своеобразные выводковые тела имеются у печёночного мха маршанции, развивающиеся на особых выростах таллома — выводковых корзинках. Особые выводковые структуры имеются и у многих листостебельных мхов.

Отдельной разновидностью вегетативной диаспории является живорождение, или вивипария. В случае ложного живорождения на вегетативных органах материнского растения развиваются миниатюрные растеньица, имеющие все вегетативные органы. Такие почки развиваются на листьях бриофиллюма и каланхоэ, некоторых папоротников (например, костенца живородящего). При истинном живорождении заключённый в семени зародыш прорастает непосредственно на материнской особи, как у некоторых мангровых деревьев, например, ризофоры.

Половое размножение

Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки — гаметы. Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы — клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением. Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения: изогамию, гетерогамию и овогамию.

Изогамия (1) — форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.

Гетерогамия (2) — форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские — крупнее мужских и менее подвижны.

Овогамия (3) — форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками, мужские гаметы, если имеют жгутики, — сперматозоидами, если не имеют, — спермиями.

Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации (4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»
Перейти к лекции №15 «Половое размножение у покрытосеменных растений»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Чередование поколений

Зонтиковидные спорофиты на слоевищном гаметофите маршанции из отдела Печёночные мхи

Чередование поколений у растений

Формы размножения

Формы размножения чрезвычайно разнообразны. Одноклеточные организмы делятся путем клеточного деления — митоза, в результате него из одной клетки образуются две точно такие же. У высокоорганизованных животных размножение сопровождается сложной перестройкой работы организма, ритуалами ухаживания, гнездостроения и т. д. При всем разнообразии способы размножения можно разделить на 2 основных типа: бесполое и половое размножение.

В процессе митоза в исходной клетке (1) происходит удвоение количества хромосом, они расходятся к полюсам клетки, ядро делится, появляются две клеточные структуры с общей оболочкой (2); между ними образуется перетяжка (3), и клетка делится надвое (4)

В бесполом размножении участвует только одна особь, а в половом — две особи, при этом каждая из них производит половые клетки — гаметы. Образованию гамет предшествует особое деление клетки с уменьшением числа хромосом — мейоз, в результате каждая гамета содержит половинный набор хромосом. Гаметы сливаются, образуя оплодотворенную половую клетку — диплоидную зиготу, дающую начало новому организму.

Чередование поколений

Зонтиковидные спорофиты на слоевищном гаметофите маршанции из отдела Печёночные мхи