Нуклеотид : строение, масса длина , последовательность

Содержание

Структура нуклеотидов

Нуклеотиды представляют собой мономеры (или строительные блоки) нуклеиновых кислот и состоят из 5-углеродного сахара, фосфатной группы и азотистого основания. Как уже было сказано, сахар и основание вместе образуют нуклеозид. Добавление фосфатной группы превращает молекулу в нуклеотид. Нуклеотиды называются в соответствии с азотистым основанием, которое они содержат, и сахаром, присоединенным к нему (например, дезоксирибозой в ДНК-нуклеотидах и рибозе в РНК). Какие нуклеотиды в ДНК и РНК? Всего существует восемь различных нуклеозидов в ДНК и РНК:

• РНК: аденозин, гуанозин, цитидин, уридин.
• ДНК: дезоксиаденозин, дезоксигуанозин, деоксицитидин, дезокситимидин.

Существуют и другие важные нуклеотиды, такие как те, которые участвуют в метаболизме (например, АТФ) и клеточной передаче сигналов (например, ГТФ).

Строение

Нуклеотиды являются сложными эфирами нуклеозидов и фосфорных кислот. Нуклеозиды, в свою очередь, являются N-гликозидами, содержащими гетероциклический фрагмент, связанный через атом азота с C-1 атомом остатка сахара.

В природе наиболее распространены нуклеотиды, являющиеся β-N-гликозидами пуринов или пиримидинов и пентоз — D-рибозы или D-2-дезоксирибозы. В зависимости от структуры пентозы различают рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды, которые являются мономерами молекул сложных биологических полимеров (полинуклеотидов) — соответственно РНК или ДНК.

Фосфатный остаток в нуклеотидах обычно образует сложноэфирную связь с 2′-, 3′- или 5′-гидроксильными группами рибонуклеозидов, в случае 2′-дезоксинуклеозидов этерифицируются 3′- или 5′-гидроксильные группы.

Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка — например, циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ). Наряду с нуклеотидами — эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например, аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например, аденозинтрифосфат).

Нуклеотид — это… Что такое Нуклеотид?

Нуклеоти́ды — фосфорные эфиры нуклеозидов, нуклеозидфосфаты. Свободные нуклеотиды, в частности АТФ, цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и информационных внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Строение

Нуклеотиды являются сложными эфирами нуклеозидов и фосфорных кислот. Нуклеозиды, в свою очередь, являются N-гликозидами, содержащими гетероциклический фрагмент, связанный через атом азота с C-1 атомом остатка сахара.

В природе наиболее распространены нуклеотиды, являющиеся β-N-гликозидами пуринов или пиримидинов и пентоз — D-рибозы или D-2-рибозы. В зависимости от структуры пентозы различают рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды, которые являются мономерами молекул сложных биологических полимеров (полинуклеотидов) — соответственно РНК или ДНК.

Фосфатный остаток в нуклеотидах обычно образует сложноэфирную связь с 2′-, 3′- или 5′-гидроксильными группами рибонуклеозидов, в случае 2′-дезоксинуклеозидов этерифицируются 3′- или 5′-гидроксильные группы.

Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка — например, циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ).

Наряду с нуклеотидами — эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например, аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например, аденозиндифосфат).

Номенклатура

Буквенные коды для обозначения нуклеотидов Код Означает Комплементарная пара

A	A	T в ДНК; U в РНК
C	C	G
G	G	C
T или U	T в ДНК; U в РНК	A
M	A или C	K
R	A или G	Y
W	A или T	W
S	C или G	S
Y	C или T	R
K	G или T	M
V	A или C или G	B
H	A или C или T	D
D	A или G или T	H
B	C или G или T	V
X или N	A или C или G или T (U)	любой

Соединения, состоящие из двух нуклеотидовых молекул, называются динуклеотидами, из трёх — тринуклеотидами, из небольшого числа — олигонуклеотидами, а из многих — полинуклеотидами, или нуклеиновыми кислотами.

Названия нуклеотидов представляют собой аббревиатуры в виде стандартных трёх- или четырёхбуквенных кодов.

Если аббревиатура начинается со строчной буквы «д» (англ. d), значит подразумевается дезоксирибонуклеотид; отсутствие буквы «д» означает рибонуклеотид. Если аббревиатура начинается со строчной буквы «ц» (англ. c), значит речь идёт о циклической форме нуклеотида (например, цАМФ).

Первая прописная буква аббревиатуры указывает на конкретное азотистое основание или группу возможных нуклеиновых оснований, вторая буква — на количество остатков фосфорной кислоты в структуре (М — моно-, Д — ди-, Т — три-), а третья прописная буква — всегда буква Ф («-фосфат»; англ. P).

Общепринятые буквенные коды для обозначения нуклеотидных оснований соответствуют номенклатуре, принятой Международным союзом теоретической и прикладной химии (International Union of Pure and Applied Chemistry, сокращённо — англ. IUPAC, русск.

ИЮПАК) и Международным союзом биохимии и молекулярной биологии (International Union of Biochemistry and Molecular Biology, сокращённо — англ. IUBMB).

Если при секвенировании последовательности ДНК или РНК возникает сомнение в точности определения того или иного нуклеотида, помимо пяти основных (A, C, T, G, U), используют другие буквы латинского алфавита в зависимости от того, какие наиболее вероятные нуклеотиды могут находиться в данной позиции последовательности.

Длину секвенированных участков ДНК (гена, сайта, хромосомы) или всего генома указывают в парах нуклеотидов (пн), или парах оснований (англ. base pairs, сокращённо bp), подразумевая под этим элементарную единицу двухцепочечной молекулы нуклеиновой кислоты, сложенную из двух спаренных комплементарных оснований.

История

В домолекулярной генетике для обозначения наименьшего элемента в структуре ДНК, который может быть подвержен спонтанной или индуцированной мутации, применялся особый термин рекон.

В настоящее время показано, что таким наименьшим элементом является один нуклеотид (или одно азотистое основание в составе нуклеотида), поэтому данный термин более не употребляется. Для определения понятия единица мутации применялся термин мутон.

В настоящее время показано, что фенотипически мутация может проявляется даже при замене одного нуклеотида (или азотистого основания в составе нуклеотида), таким образом, термин мутон соответствует одному нуклеотиду.

Строение ДНК

ДНК – это линейный органический полимер. Его мономерные звенья – нуклеотиды, которые, в свою очередь, состоят из:

• азотистого основания;
• пятиуглеродного сахара (пентозы);

• фосфатной группы (рисунок 1).

При этом,  фосфатная группа присоединена к 5′-атому углерода моносахаридного остатка,  а  органическое основание — к 1′-атому.

Основания в ДНК бывают двух типов:

• Пуриновые: аденин ( А ) и гуанин (G);

• Пиримидиновые: цитозин (С) и тимин (Т);(рисунок 2),

Строение нуклеотидов в молекуле ДНК

В ДНК моносахарид представлен  2′-дезоксирибозой, содержащей только 1 гидроксильную группу (ОН),  а  в РНК — рибозой, имеющей 2 гидроксильные группы (OH).

Нуклеотиды соединены друг с другом фосфодиэфирными связями, при этом фосфатная группа 5′-углеродного атома одного нуклеотида связана с З’-ОН-группой дезоксирибозы соседнего нуклеотида (рисунок 1). На одном конце полинуклеотидной цепи находится З’-ОН-группа (З’-конец),  а  на другом — 5′-фосфатная группа (5′-конец).

Уровни структуры ДНК

Принято выделять 3 уровня структуры ДНК:

• первичную;
• вторичную;
• третичную.

Первичная структура  ДНК – это последовательность расположения нуклеотидов в полинуклеотидной цепи ДНК.

Вторичная структура ДНК стабилизируется  водородными связями между комплементарными парами оснований и представляет собой двойную спираль из двух антипараллелных цепочек,  закрученных вправо вокруг одной оси.

Общий виток спирали- 3,4нм, расстояние между цепочками 2нм.

Третичная структура ДНК – суперсперализация ДНК. Двойная спираль ДНК на некоторых участках может подвергаться дальнейшей спирализации с образованием суперспирали или открытой кольцевой формы, что часто вызвано ковалентным соединением их открытых концов. Суперспиральная структура ДНК обеспечивает экономную упаковку очень длинной молекулы ДНК в хромосоме. Так, в вытянутой форме длина молекулы ДНК составляет  8 см,  а в форме суперспирали укладывается в 5 нм.

 Правило Чаргаффа

Правило Э. Чаргаффа – это закономерность количественного содержания азотистых оснований в молекуле ДНК:

1. У ДНК молярные доли пуриновых и пиримидиновых оснований равны: А+ G = C + Т  или (А + G)/(C + Т)=1.
2. В ДНК количество оснований с аминогруппами (А +C) равно количеству оснований с кетогруппами (G + Т):  А +C= G + Т или (А +C)/(G + Т)= 1
3. Правило эквивалентности, то есть : А=Т, Г=Ц; А/Т = 1;  Г/Ц=1.
4. Нуклеотидный состав ДНК у организмов различных групп специфичен и характеризуется коэффициентом специфичности: (Г+Ц)/(А+Т). У высших растений и животных коэффициент специфичности меньше 1, и колеблется незначительно: от 0,54 до 0,98, у микроорганизмов он больше 1.

Видовой состав азотистых оснований

Нуклеотиды ДНК по азотистому основанию представлены четырьмя видами:

• аденином (А);• гуанином (Г);• цитозином (Ц);• тимином (Т).

Первые два относятся к классу пуринов, два последних – пиримидинов. По молекулярной массе пуриновые всегда тяжелее пиримидиновых.

Нуклеотиды РНК по азотистому основанию представлены:

• аденином (А);• гуанином (Г);• цитозином (Ц);• урацилом (У).

Урацил так же, как и тимин, является пиримидиновым основанием.

В научной литературе нередко можно встретить и другое обозначение азотистых оснований — латинскими буквами (A, T, C, G, U).

Подробнее остановимся на химической структуре пуринов и пиримидинов.

Пиримидины, а именно цитозин, тимин и урацил, в своем составе представлены двумя атомами азота и четырьмя атомами углерода, образующих шестичленное кольцо. Каждый атом имеет свой номер от 1 до 6.

Пурины (аденин и гуанин) состоят из пиримидина и имидазола или двух гетероциклов. Молекула пуриновых оснований представлена четырьмя атомами азота и пятью атомами углерода. Каждый атом пронумерован от 1 до 9.

В результате соединения азотистого основания и остатка пентозы образуется нуклеозид. Нуклеотид – это соединение нуклеозида и фосфатной группы.

Состав и строение нуклеотидов

Определение. Нуклеиновые кислоты
(НК) – высокомолекулярные линейные
гетерополимеры, мономерами которых
являются мононуклеотиды, соединенные
между собой 3′,5′-фосфодиэфирной связью.

Нуклеотид состоит из:

• азотистого основания (пуринового или
  пиримидинового),

• углеводного компонента (пентозы –
  рибозы или дезоксирибозы),

• остатка фосфорной кислоты (от 1 до 3).

В зависимости от типа пентозы НК
подразделяются на ДНК или РНК. Название
кислот «нуклеиновые»: от слова «nucleus»
– ядро. НК находятся в цитозоле, ядре и
митохондриях у эукариотов и в хлоро-пластах
в растительных клетках.

Химический состав НК и нуклеотидов.

• В условиях мягкого щелочного гидролиза
  НК распадаются до нуклеотидов.

• При нагревании до 145оС в водном
  аммиаке – до нуклеозидов.

• В результате кислотного гидролиза –
  до азотистых оснований и пентоз.

Общая характеристика азотистых
оснований:

— по строениюподразделяются напуриновыеипиримидиновые;

— по распространению и степени
встречаемости – мажорные(основные,
преобладающие) иминорные(редко
встречающиеся). Из пуриновых преобладают
аденин (А) и гуанин (Г), из пиримидиновых
– цитозин (Ц) и урацил (У) в РНК и цитозин
(Ц) и тимин (Т) – в ДНК. Для всех азотистых
оснований характерна лактим-лактамная
таутомерия.

А) Мажорные пуриновые основания:

Б) Мажорные пиримидиновые:

В) Минорные азотистые основания. Как
правило, они по строению являются
производными мажорных или могут быть
нетипичными для данной кислоты. Например,
в РНК обычно нет тимина, он входит в
состав ДНК, но в одной из петель тРНК
обнаруживают тимин.

Минорные азотистые основания могут
быть продуктами реакций:

• восстановления (например, дигидроурацил,
  входит в состав D-петли
  тРНК),

• метилирования (метилирование может
  происходить у атомов, входящих:

— в циклическую структуру пурина или
пиримидина (например, 7-метилгуанин),

— его заместителей (чаще по атомам
водорода аминогруппы),

— реже по гидроксильным группам углеводного
компонента.

нетипичного соединения (например,
псевдоуридиловая кислота, в тРНК).

Биологическая роль минорных азотистых
оснований:

• необходимы для формирования вторичной
  структурыНК (например, формирования
  петель в тРНК),

• выполняют защитную функцию(например,
  метилированные участки в мРНК),

• метилированные участки могут выполнять
  роль маркеров, по которым специальные
  регуляторные белки распознают участки
  повреждения в ДНК, участки начала
  матричных синтезов,

• метилирование используется также для
  распознавания вновь синтезированной
  ДНК и родительской (во время деления
  клетки и синтеза ДНК).

Углеводные компоненты НК:

Нумерация атомов в углеводе обозначается
цифрой со штрихом (например, третий атом
углерода 3′).

Соединяется углеводный компонент с
пуриновыми азотистыми основаниями
9,1′-N-гликозидной связью,
с пиримидиновыми – 1,1′-N-гликозидной
связью.

Остаток фосфорной кислоты(1, 2 или
3) может находиться у 3′-, 5′-атома
пентозы, реже у 2′-го.

Нуклеозиды.Соединения азотистого
основания с углеводным компонентом
называются нуклеозидами.

Названиенуклеозида – по названию
азотистого основания с окончанием «зин»
у пуринов и «дин» – у пиримидинов.
Например, гуанозин, аденозин,
но тимидин, уридин, цитидин.

Номенклатура, строение и биологическая
роль нуклеотидов

нуклеотид имеет несколько названий:

по названию нуклеозида(название
нуклеозида + моно-, ди- или трифосфат
– в зависимости от количества остатков
фосфорной кислоты),

• краткое обозначение(АМФ или УДФ и
  т.д.),

• по названию азотистого основания +
  кислота(например, адениловая или
  тимидиловая кислота).

Например:

Строение. Последовательность
соединения:

азотистое основание – пентоза – фосфат.

Пример:

Понятие о циклических нуклеотидах.
Их может быть 2 вида: 3′,5′- и 2′,3′-циклический
нуклеотид. Первый, как правило, записывается
без цифр – например, цАМФ:

Биологическая роль нуклеотидов:

1. Мономер ДНК и РНК.

2. Форма запасания энергии в клетке
   (например, АТФ, ГТФ).

3. Источник фосфатной группы (например,
   при фосфорилиро-вании глюкозы).

4. Коферментная функция (НАД, НАДФ, ФАД).

5. Могут служить активаторами ферментов
   (это, в основном характерно для цАМФ и
   цГМФ).

6. Для активирования различных субстратов,
   в результате чего соединения с
   мононуклеотидом они приобретают
   макроэрги-ческую связь и могут вступать
   в химические реакции:

а) для активирования глюкозы – необходим
УТФ, получается УДФ-глюкоза;

б) для холина и других азотистых
соединений, а также глицеролсодержащих
соединений – ЦТФ, получается ЦДФ-холин
и др.;

в) для аминокислот – АТФ, получается
аминоацил-аденилат.

1. Нуклеотиды могут выполнять регуляторную
   функцию (например, гуанозинтетрафосфат
   участвует в матричных синтезах).

Чем отличается биоревитализация гиалуроновой кислотой от полинуклеотидов в косметологии

Конечный результат действия биоревитализантов на основе гиалуроновой кислоты и полинуклеотидов одинаков. Он выражается в:

• восстановлении гидратации кожи;
• усиления ее эластичности и упругости;
• коррекции гравитационного птоза;
• уменьшении выраженности дермальных и значительного улучшения состояния эпидермальных морщин;
• регенерации повреждений;
• уменьшении выраженности купероза, расширенных пор и т.п.

Главное, чем отличается биоревитализация различными препаратами, – это механизм воздействия на пространство дермы.

Гиалуроновая кислота

Полинуклеотид

Как действует? Глубоко увлажняет кожу, активирует работу фибробластов с последующей выработкой коллагена и эластина. Мощно стимулирует обменные процессы в клетках, восстановление и их деление. Кожа начинает вырабатывать собственные молодые фибробласты и кератиноциты, гиалуроновую кислоту, происходит самовосстановление

Связывает свободные радикалы, защищает от последствий воздействия УФО-лучей

Где возможно применять? На любых областях лица и тела, с осторожностью – в периорбитальной зоне. На любых областях лица и тела, включая волосистую часть головы

Когда будет виден эффект? Мгновенный видимый результат с нарастанием в течение недели. Более сложный механизм действия требует нескольких дней для появления результата

Эффект более длительный и устойчивый. Сколько нужно процедур для полного курса? 3-5

3-5

Полинуклеотиды увеличивают количество структур дермы более физиологично и вызывают пролонгированный эффект. Активация собственных функциональных структур кожи и репаративные свойства полинуклеотидных препаратов позволяют говорить об истинном эффекте биоревитализации кожи и об ее более совершенном витке развития – биорепарации.

Нотариат англосаксонского типа

Англосаксонская правовая модель основана преимущественно на судебном прецеденте, в силу чего основное внимание уделяется свидетельским показаниям как средству доказывания, в том числе и при исследовании письменных доказательств. Нотариус в правовой системе и нотариальные, как и иные письменные, документы не играют той роли, какая отведена им в странах латинского нотариата

Поэтому любые письменные документы в гражданском процессе стран общего права могут быть опровергнуты с помощью свидетелей. Нотариусы только выполняют удостоверительные функции (заверение копий, подписей, свидетельских показаний под присягой и т.д.). Основная же группа профессиональных юристов в США – это адвокаты, которые не исполняют публичных функций, а являются представителями конкретной стороны. При этом допускается смешение нотариальных и адвокатских функций.

Компоненты нуклеотида

В состав нуклеотида входят такие компоненты, как азотистая основа, сахар и один или несколько фосфатов. Стоит рассмотреть каждый их них более подробно:

• Азотистое основание. Это может быть аденин, тимин, цитозин, гуанин, урацил. Они не являются кислотами, каждый из них содержит несколько атомов азота. Нуклеотиды могут соединяться друг с другом: цитозин всегда составляет пару с гуанином и адениновые пары с тимином в ДНК или урацил в РНК.
• Следующим основным компонентом нуклеотида является сахар. Существует много видов сахара, но здесь важны два: рибоза — это сахар, который вы увидите в РНК. Существует версия рибозы, у которой отсутствует атом кислорода, и он будет называться сахарной дезоксирибозой. Это тип сахара в ДНК-нуклеотидах. Помните, что ДНК — это дезоксирибонуклеиновая кислота.
• Последним основным фрагментом нуклеотида является фосфат. Фосфат представляет собой атом фосфора, связанный с четырьмя атомами кислорода. Связи между фосфатами являются очень высокой энергией и действуют как форма хранения энергии. Когда связь сломана, полученная энергия может быть использована для выполнения работы.

Нуклеотидная последовательность

Последовательность нуклеотидов – это разновидность генетического равновесия и баланса расположения аминокислот в структуре ДНК, своеобразный порядок размещения остатков эфира в составе нуклеиновых кислот.

Он определяется с помощью традиционного метода секвенирования отобранного для анализа биологического материала.

По рекомендации всемирной организации IUPAC последовательность нуклеотидов записывается путем использования следующих букв латинского алфавита с дальнейшей расшифровкой:

Т – тимин,

А – аденин,

G – гуанин,

С – цитозин,

R – GA аденин в комплексе с гуанином и основаниями пурина,

Y – TC пиримидиновые соединения,

K – GT нуклеотиды, содержащие кетогруппу,

M – AC входящие в аминогруппу,

S – GC мощные, отличающиеся тремя водородными соединениями,

W – AT неустойчивые, которые образуют только по две водородные связи.

Последовательность нуклеотидов может меняться, а обозначения латинскими буквами необходимы в тех случаях, когда порядок расположения эфирных соединений неизвестен, является несущественным либо уже имеются результаты первичных исследований.

Наибольшее количество вариантов и комбинаций нуклеозидфосфатов свойственно для ДНК. Для записи эфирных соединений РНК достаточно символов A, С, G, U. Последнее литерное обозначение является веществом уридин, которое встречается только в РНК. Последовательность символических обозначений всегда записывается без использования пробелов.

ДНК – хранитель генетической информации

Организмы используют расстановку нуклеотидов ДНК для кодирования информации, указывающей аминокислотную последовательность первичной структуры их белков. Этот способ похож на то, как мы кодируем слова в предложении при помощи букв.

Предложение, написанное на русском языке, состоит из комбинации 33 букв алфавита в определённом порядке; код молекулы ДНК состоит из комбинации четырёх типов нуклеотидов в специфической последовательности: А, T, Г, Ц.

ДНК в организмах содержится в виде двух цепей, обёрнутых в виде спирали вокруг друг друга и вместе вокруг общей оси, либо в линейной форме, либо кольцевой у большинства прокариот, а также в хлоропластах и митохондриях эукариот. Исключение – одноцепочечная молекула ДНК некоторых фагов — вирусов, поражающих бактериальные клетки. Две нити ДНК соединены связями-перемычками, как винтовая лестница ступенями. Такая структура молекулы называется двойной спиралью. Каждый шаг винтовой лестницы ДНК состоит из пары оснований. Основание одной цепи притягивается водородной связью к основанию другой цепи.

Строение ДНК

Правила спаривания возникают из наиболее стабильной конфигурации водородного скрепления между двумя основаниями: пары аденина с тимином двумя водородными связями (в ДНК) или с урацилом (в РНК) и пары цитозина с гуанином — тремя водородными связями.

Основания, которые участвуют в сопряжении, дополняют друг друга, это свойство носит название комплементарности. Если известна последовательность оснований одной цепи ДНК, то благодаря специфичности их соединения, становится известна структура её партнёра — второй цепи.

Схема строения ДНК

В клетках эукариот ДНК дополнительно комплектуется с белками для формирования структур, называемых хромосомами. Это структуры более высокого порядка, которые влияют на функцию ДНК, поскольку участвуют в контроле за экспрессией генов.

Определение размеров молекул ДНК стало возможным только после изобретения методов электронной микроскопии, ультрацентрифугирования, электрофореза.

Расшифровка структуры ДНК имеет свою предысторию. В 1950 г. американский ученый Э. Чаргафф и его коллеги, исследуя состав молекулы ДНК, установили следующие закономерности, впоследствии названные правилами Чаргаффа.

1. Количество адениловых нуклеотидов в молекуле ДНК равно количеству тимидиловых (А = Т), а количество гуаниловых — количеству цитидиловых (Г = Ц).
2. Количество пуриновых азотистых оснований равно количеству пиримидиновых (А + Г = Т + Ц).
3. Суммарное количество адениловых и цитидиловых нуклеотидов равно суммарному количеству тимидиловых и гуаниловых нуклеотидов (А + Ц = Т + Г), что следует из первого правила.

Это открытие способствовало установлению пространственной структуры ДНК и определению ее роли в передаче наследственной информации от одного поколения другому. В 1953 г. на основании правил Чаргаффа и данных о пространственной структуре молекулы ДНК, полученных английским биофизиком М. Уилкинсом, американский ученый Дж. Уотсон и англичанин Ф. Крик предложили трехмерную модель структуры ДНК, которая получила название «двойной спирали». За разработку модели молекулы ДНК Дж. Уотсон, Ф. Крик и М. Уилкинс в 1962 г. были удостоены Нобелевской премии.

Параметры двойной спирали ДНК

История изучения

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским учёным Иоганном Фридрихом Мишером, который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре (лат. nucleus). Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты. Значение РНК в синтезе белков было предположено в 1939 году в работе Торбьёрна Оскара Касперссона, Жана Брачета и Джека Шульца. Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК, кодирующую гемоглобин кролика и показал, что при её введении в ооциты образуется тот же самый белок. В 1956—1957 годах А. Белозёрским, А. Спириным, Э. Волкиным, Л. Астраханом проводились работы по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляет рибосомальная РНК. Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине в 1959 году за открытие механизма синтеза РНК. Последовательность 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холея, за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине. В 1967 Карл Вёзе предположил, что РНК обладают каталитическими свойствами. Он выдвинул так называемую гипотезу мира РНК, в котором РНК прото-организмов служила и в качестве молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется в основном ДНК) и молекулы, которая катализировала метаболические реакции (сейчас это делают в основном ферменты). В 1976 Уолтер Фаэрс и его группа в Гентском Университете в Бельгии определили первую последовательность генома РНК-содержащего вируса, бактериофага MS2. В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению выражения аналогичных генов растения. Приблизительно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микроРНК, играют регуляторную роль в онтогенезе нематод C. elegans.

Функции

Засвидетельствование верности копий документов и выписок из них или подлинность подписей на документах; удостоверение сделок .

Оформление наследственных прав

Нотариат активно используется для действий, связанных с оформлением завещаний, передачей наследства и тому подобным.

Исполняемые нотариусом функции при этом существенно отличаются:

• в латинском нотариате нотариусы лишь заверяют завещания, в некоторых случаях беря на себя их хранение.
• в англосаксонском нотариате нотариус, помимо заверения и хранения завещаний выполняет функции душеприказчика.

Смешение функций нотариуса и адвоката

В некоторых странах допускается смешение адвокатских и нотариальных функций, например:

• в некоторых из земель Германии (Берлине, Бремене, Гессене, Нижней Саксонии, отчасти в Северном Рейне — Вестфалии и Шлезвиг-Гольштейне)
• в ряде немецкоязычных кантонов Швейцарии
• солиситорами в Англии

Сколько нуклеотидов в ДНК

Для того, чтобы максимально подробно понимать, о чем идет речь, следует иметь четкое представление о самой ДНК. Это отдельный вид молекул, которые имеют вытянутую форму и состоят из структурных элементов, а именно – нуклеозидфосфатов. Какое количество нуклеотидов в ДНК? Существует 4 вида эфирных соединений данного типа, входящие в состав ДНК. Это аденин, тимин, цитозин и гуанин. Все они формируют единую цепочку, из которой и образовывается молекулярная структура ДНК.

Впервые строение ДНК было расшифровано в далеком 1953 году американскими учеными Френсисом Криком и Джеймсом Уотсоном. В одной молекуле дезоксирибонуклеиновой кислоты содержится по две цепочки нуклеозидфосфатов. Они размещены таким образом, что внешне напоминают спираль, закручивающуюся вокруг своей оси.

Строение нуклеотида

При этом строение молекулы имеет одну важную особенность. Все нуклеотидные цепочки обладают свойством комплементарности. Это означает, что друг напротив друга размещаются только эфирные соединения определенного вида. Известно, что напротив тимина всегда расположен аденин. Напротив цитозина не может находится никакое другое вещество кроме гуанина. Такие нуклеотидные пары формируют принцип комплементарности и являются неразделимыми.

Масса и длина

С помощью сложных математических подсчетов и лабораторных исследований, ученым удалось установить точные физико-биологические свойства эфирных соединений, формирующих молекулярную структуру дезоксирибонуклеиновой кислоты.

Известно, что протяжная длина одного внутриклеточного остатка, состоящего из аминокислот в единой полипептидной цепи – 3,5 ангстрем. Средняя масса одного молекулярного остатка равна 110 а.е.м.

Кроме этого, еще выделяют мономеры нуклеотидного типа, которые сформированы не только из аминокислот, но имеют и эфирные составляющие. Это мономеры ДНК и РНК. Их линейная длина измеряется непосредственно внутри нуклеиновой кислоты и составляет не менее 3,4 ангстрем. Молекулярный вес одного нуклеозидфосфата находится в пределах 345 а.е.м. Это исходные данные, которые используются в практической лабораторной работе, посвященной опытам, генетическим исследованиям и прочей научной деятельности.

Нуклеотид — это в биологии… (определение)

ДНК человека состоит из нуклеотидов, которые в основном представляют собой субэлементное измерение ДНК, выстраиваемое парами. Есть около 3 миллиардов этих пар, также называемых парами оснований. Какое можно дать определение нуклеотиду? Каждый сперматозоид и каждая яйцеклетка содержат примерно шесть миллиардов отдельных нуклеотидов в своем ядре, которые организованы в компактные молекулы ДНК. Это облегчает их хранение и перемещение.

Итак, что такое нуклеотиды? Они действуют как особый язык, который используется для написания рецептов химических веществ, создаваемых вашим организмом, в частности белков. Большинство участков нуклеотидов называют нежелательной ДНК, потому что они ничего не кодируют. Тем не менее есть небольшая доля, которая имеет решающее значение для вашего выживания и делает вас такими, какие вы есть. Этот 2 % кода нуклеотидов для каждого белка, который ваш организм производит и имеет на участках ДНК, называемых генами. Каждый ген кодирует цепь аминокислот, которая приводит к образованию определенного белка.

Мутации, которые являются изменениями в ДНК-клетки, с участием одного нуклеотида, могут показаться тривиальными, учитывая, что в геноме человека так много нуклеотидов, но, когда они происходят на определенных генах, они могут привести к опасным для жизни заболеваниям. Чтобы лучше понять этот механизм, нужно сначала взглянуть на некоторые основы нуклеотидов.

Структура

Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырёх нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин — гуанин.

Разные формы нуклеиновых кислот. На рисунке (слева направо) представлены A (типична для РНК), B (ДНК) и Z (редкая форма ДНК)

Важная структурная особенность РНК, отличающая её от ДНК — наличие гидроксильной группы в 2′ положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, наиболее часто наблюдаемой у ДНК. У А-формы глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка. Второе последствие наличия 2′ гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять.

Вторичная структура РНК-компонента теломеразы простейших

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры — стебель-петли, петли и псевдоузлы. В силу большого числа возможных вариантов спаривания оснований предсказание вторичной структуры РНК — гораздо более сложная задача, чем предсказание вторичной структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold.

Примером зависимости функции молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES). IRES — структура на 5′ конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требующего наличия особого модифицированного основания (кэпа) на 5′ конце и белковых факторов инициации. Первоначально IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается всё больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса.

Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или .

Гипотеза РНК-мира

Мир РНК — гипотетический этап эволюционной истории жизни на Земле, в котором самореплицирующиеся молекулы РНК размножались до эволюции ДНК и белков.
Концепция мира РНК была предложена в 1962 году Александром Ричем<, термин был придуман Вальтером Гилбертом в 1986 году. Кроме мира РНК, были предложены и другие химические пути возникновения жизни , и жизнь на основе РНК, возможно, не была первой. Тем не менее, найдено достаточно доказательств возможности существования мира РНК, поэтому гипотеза получила широкое признание.

Подобно ДНК, РНК может хранить и реплицировать генетическую информацию, в виде ферментов — рибозимов она может катализировать (начинать или ускорять) химические реакции, которые имеют решающее значение для существования жизни . Один из наиболее важных компонентов клетки, рибосомы, состоят, в основном, из РНК. Рибонуклеотидные фрагменты во многих коферментах, таких как ацетил-КоА, NADH, FADH и F420, уже давно считаются сохранившимися остатками ковалентно связанных коферментов в мире РНК .
Если РНК-мир существовал, то вероятно, за ним следовала стадия эволюции рибонуклеопротеинов (мир РНП) , которым, в свою очередь, наследовали ДНК и более длинные белки. Причина, по которой ДНК стала преобладающей молекулой хранения генетической информации, может быть связана с тем, что она более стабильна и долговечна, чем РНК . Ферменты-белки, возможно, пришли на смену рибозимам на основе РНК в качестве биокатализаторов, поскольку разнообразие мономеров (аминокислот) делают их более универсальными. Поскольку некоторые кофакторы содержат как нуклеотидные, так и аминокислотные характеристики, может быть, аминокислоты, пептиды и, наконец, белки первоначально были сопутствующими факторами рибозимов.