Микроэволюция

Факторы микроэволюционного процесса

Для того, чтобы понять, каким образом, происходит процесс микроэволюции, необходимо охарактеризовать ее факторы. К ним относят:

мутации, дрейф генов, популяционные волны, которые поставляют изменчивость в популяционный генофонд;
изоляция представляет собой возникающие препятствия, которые существенно уменьшают возможность размножения и обмена генетической информацией между популяциями внутри вида;
естественный отбор позволяет закрепить те особенности, которые повышают приспособленность особей внутри популяции к различным изменениям внешней среды.

Мутации имеют ненаправленный характер. Они могут быть генными и хромосомными, геномными. К генным мутациям относят замену одного основания другим внутри триплета и др. Хромосомные мутации выражены в увеличении и уменьшении численности хромосом, а также в повреждении какого – либо участка хромосом. Такие мутации очень часто приводят к гибели организма. Любая мутация может быть вызвана целым рядом факторов, которые именуются мутагенами.

Замечание 1

Каждый мутаген имеет различную «силу», но полностью просчитать его действие не представляется возможным.

Генетические потоки представляют собой перенос мутаций из других популяций. Этот процесс зависит от широты расселения особей из соседних популяций внутри вида. Мутации наряду с генетическими потоками дают разнообразие генотипов внутри популяции. Естественный отбор, а также дрейф генов позволяют сортировать генотипы.

Сами по себе мутации без воздействия естественного отбора не могут привести к появлению новых видов. Популяционные волны отражают флуктуацию численности популяции. В этом смысле они также являются поставщиком эволюционного материала и подставляют редкие мутации под действие отбора. Другими словами, мутация и естественный отбор в комплексе может стать эволюционным способом для разграничения полезных и вредных адаптаций внутри экосистем и при анализе взаимодействия популяций между собой и внутри вида.

Изоляция является фактором накопления и закрепления изменений, которые вызываются всеми вышеописанными факторами. Изоляция бывает территориальной и биологической. Территориальная изоляция представлена разобщённостью популяции внутри конкретного ареала. Репродуктивная изоляция проявляется в несовпадении сроков размножения отдельных групп особей внутри вида.

Биологическая изоляция говорит о физической несовместимости особей и невозможности воспроизведения полноценного потомства.

Естественный отбор является вектором эволюционного процесса. Он может быть направленным и ненаправленным. Также выделяют следующие формы естественного отбора:

движущий или смещающий значение признака от средней величины и позволяющий особям приспособиться к новым условиям обитания;
стабилизирующий отбор проявляется в стабильных популяциях и выбраковывает из них крайние генотипы. Другими словами, при действии данной формы отбора жизнеспособность сохраняют те особи, которые имеют значение признака близкое к среднему.
дизруптивный отбор оставляет внутри популяций особи с редкими генотипами. Иначе говоря, дизруптивный отбор является способом выявить крайние отклонения значения признаков от среднего значения.

Наконец, дрейф генов представляет собой случайное отклонение от постоянной частоты встречаемости генов. Дрейф также закрепляет редкие генотипы в популяциях.

Все вышеописанные факторы приводят к изменению генофонда популяции. Если на совокупность данных процессов накладывается изоляция, то происходит формирование новых видов или более мелких таксономических единиц.

Подводя итог всему вышесказанному, можно сделать вывод о том, что направление эволюции проходит по пути образования одного нового гена за другим при приспособлении к изменениям окружающей среды и образованию нового вида или новой экосистемы. Любое эволюционное изменение, относящееся к системе микроэволюции, так как базируется на случайных эволюционных изменениях в генофонде популяций и генетическом аппарате отдельных особей.

Последствия макроэволюции

Макроэволюция может привести к двум типам исходов: биологическому прогрессу и биологическому регрессу. Биологический прогресс определяют как возрастание приспособленности организмов к окружающей среде. Его критериями являются увеличение численности организмов, повышение видового разнообразия, расширение ареала обитания. Если говорить об этапах или механизме биологического прогресса, то можно отметить возникновение новых приспособлений у видов, которые могут существенно снижать возможность гибели особей. В следствие увеличения приспособленности возрастает средний уровень численности вида на единицу площади ареала обитания. В результате засилья видов происходит обострение внутривидовой конкуренции, которая провоцирует необходимость приспособления особей к меняющимся условиям среды. В итоге вид заселяет новые территории и отдельные популяции приобретают комплекс признаков в результате расхождения их эволюционного становления или дивергенции. Итогом становится образование дочерних таксонов.
Биологический регресс также обусловливает систему макроэволюции.

Определение 3

Биологический регресс – это отставание темпов эволюционного развития от скорости развития окружающей среды. О наличии биологического регресса свидетельствует: снижение численности особей, уменьшение разнообразия видов, сужение ареала обитания.

Среди видов, которые находятся в состоянии регресса можно отметить следующих представителей: гепард, уссурийский тигр, белый медведь, китообразные, амфибии и другие. Каждая группа достигла состояния регресса по различным причинам, но факт наличия некоторой степени ограниченности остается неизменным.

Биологический регресс и прогресс одинаково распространены внутри эволюционного процесса, итогом которого так или иначе становится образование новых видов. Анализ обоих феноменов приводит к тому, что возрастает степень понимания последующего становления эволюционных преобразований глобального характера.

Подводя итог сказанному, можно сделать вывод о том, что макроэволюция существует, что может подтвердить целым рядом разнообразных доказательств, но для ее осуществления требуется большой период времени.

Докопуляционная и послекопуляционная изоляция как фактор микроэволюции

Исключительно у панмиктических (размножаются половым путем) видов выделяют следующие виды репродуктивной изоляции, которые приводят к микроэволюционным процессам.

Докопуляционная – когда свободное скрещивание ограничено невозможностью образования зиготы (оплодотворенной яйцеклетки):

Этологический вид – ограничение скрещивания в результате поведенческих особенностей сексуального характера. Пример: разный тембр и специфичность брачных песен тропических лягушек.
Различное строение копулятивных органов. Пример: орхидеи и колибри их опыляющие.
Несовпадение гамет. Чисто экспериментальный вид изоляции, в природной среде его невозможно отследить.

Послекопуляционная – предполагается, что яйцеклетка оплодотворяется. Механизм сложен и малоизучен:

Гибель зиготы на первых этапах эмбрионального развития.
Гибель детеныша, либо гибель особи до достижения репродуктивного возраста.
Снижение фертильности вплоть до полного бесплодия гибридных форм.

Понятия микро и макроэволюции сегодня активно используется в околонаучной литературе и СМИ. Различного рода спекуляции и популистское использование размывает биологическое значение и уводит в сторону от сути этих процессов. Эволюционное учение призвано разъяснить суть механизмов развития органической жизни на Земле и составить схему этого развития, учитывая родственные связи и используя весь багаж биологических знаний сегодняшней реальности.

Главные направления эволюции

Историческая справка: 1925 г. — разработка А.Н. Северцовым учения о главных направлениях эволюции; 1934 г. — уточнение и дополнение этого учения И.И. Шмальгаузеном.

Биологический прогресс — происходящее эволюционным путем развитие систематической группы организмов, идущее в направлении возрастания приспособленности потомков к окружающей среде по сравнению с их предками. Это — общий путь развития живой природы от простого к сложному, от примитивного к более совершенному.

❖ Критерии (признаки) биологического прогресса:
■ увеличение численности особей в систематической группе;
■ расширение ареала обитания видов, составляющих эту группу;
■ повышение темпов дифференциации внутри группы.
■ Примеры прогрессирующих систематических групп: насекомые, костистые рыбы, грызуны, цветковые растения.

Главные направления эволюции (пути биологического прогресса): арогенез, аллогенез, катагенез, гипергенез.

Арогенез (или морфофизиологический прогресс) — путь развития группы организмов посредством приобретения ими каких-то принципиально новых приспособлений, позволяющих значительно расширить свою или выйти в другую адаптивную зону.
■ Примеры, одноклеточность → многоклеточность; двухкамерное сердце → трехкамерное сердце → четырехкамерное сердце; споровое размножение → семенное размножение → появление цветка.

Адаптивная зона — совокупность условий, характерных для определенных местообитаний, где возможно существование организмов, располагающих определенными адаптациями.

Ароморфоз — конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы.
■ Примеры: симметрии тела, половая дифференциация, переход на легочное дыхание, появление двух кругов кровообращения и др.
■ Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора;
■ они являются приспособлениями широкого значения, дающими преимущества в борьбе за существование, и открывают возможности для освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Аллогенез — направление эволюции группы организмов внутри одной адаптивной зоны, сопровождающееся возникновением большого числа близких форм, различающихся мелкими, частными приспособлениями одного масштаба.
■ Примеры: экологические группы млекопитающих; разные способы опыления и распространения семян и плодов у цветковых растений и др.
■ Аллогенез вызывает увеличение видового разнообразия и быстрое повышение численности групп.

Алломорфозы (или идиоадаптации) — это мелкие, эволюцион-но возникшие приспособления к новым специфическим условиям среды, принципиально не изменяющие уровень биологической организации организмов группы, но в совокупности приводящие к появлению новых систематических групп.
■ Примеры: формирование узкоспециализированных форм организмов: ленивец, хамелеон, глубоководные рыбы и др.

Катагенез (или общая дегенерация) — особый, регрессивный путь эволюции, реализующийся (в некоторых случаях) после проникновения организмов в более простую среду обитания и приспособления к ней и заключающийся в резком упрощении строения и образа жизни организмов.
■ Примеры: возникновение паразитических форм и сидячего образа жизни.
■ Катагенез приводит к максимальной специализации органов и даже к утрате отдельных органов и целых систем (например, паразитические ленточные черви лишены органов пищеварения, растение-паразит повилика не имеет хлорофилла).

Гипогенез — недоразвитие организма или его отдельных органов (разновидность катагенеза).

Гипергенез — увеличение размеров тела, переразвитие отдельных органов. Каждая систематическая группа организмов имела свои гигантские формы (гигантские ящеры-динозавры, слоны, жирафы, киты, носороги; из растений — секвойя и др.).

Биологический регресс — это эволюционный упадок в развитии систематической группы, характеризующийся уменьшением ее видового многообразия, сужением (и распадом на отдельные пятна) ареалов и снижением численности популяций и особей в популяциях (вследствие превышения смертности над рождаемостью).
■ Примеры регрессирующих систематических групп: у растений — семейство гинкговых (остался один вид), у животных — род выхухолей (осталось лишь два вида), белый медведь.
■ Массовая катастрофическая элиминация (вследствие малой численности) может привести к вымиранию данной группы.
■ Причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того иного вида в результате мутаций.

Происхождение и расширенное использование термина

Происхождение

Термин « микроэволюция» впервые был использован ботаником Робертом Гринлифом Ливиттом в журнале Botanical Gazette в 1909 году, обращаясь к тому, что он назвал «тайной» того, как бесформенность порождает форму.

..Произведение формы из бесформенности у индивида, полученного из яйца, умножение частей и упорядоченное создание разнообразия между ними в ходе реальной эволюции, факты которой может установить каждый, но тайну которой никто не рассеял. в любой значительной мере. Эта микроэволюция составляет неотъемлемую часть большой проблемы эволюции и лежит в ее основе, так что нам придется понять второстепенный процесс, прежде чем мы сможем полностью понять более общий …

Однако Ливитт использовал этот термин для описания того, что мы теперь называем биологией развития ; только когда русский энтомолог Юрий Филипченко использовал термины «макроэволюция» и «микроэволюция» в 1927 году в своей работе на немецком языке « Variabilität und Variation» , они приобрели свое современное употребление. Позднее термин был введен в англоязычный мир учеником Филипченко Феодосием Добжанским в его книге « Генетика и происхождение видов» (1937).

Использование в креационизме

В креационизме молодой Земли и бараминологии центральным принципом является то, что эволюция может объяснить разнообразие ограниченного числа созданных видов, которые могут скрещиваться (что они называют «микроэволюцией»), в то время как образование новых «видов» (которые они называют «макроэволюцией») происходит. невозможно. Принятие «микроэволюции» только внутри «вида» также типично для креационизма старой Земли .

Научные организации, такие как Американская ассоциация развития науки, описывают микроэволюцию как мелкомасштабные изменения внутри видов, а макроэволюцию как образование новых видов, но в остальном не отличаются от микроэволюции. В макроэволюции накопление микроэволюционных изменений приводит к видообразованию. Основное различие между этими двумя процессами заключается в том, что один происходит в течение нескольких поколений, а другой — в течение тысяч лет (т.е. количественная разница). По сути, они описывают один и тот же процесс; хотя эволюция за пределами уровня вида приводит к появлению начальных и конечных поколений, которые не могут скрещиваться, промежуточные поколения могут.

Противники креационизма утверждают, что изменения в количестве хромосом могут быть объяснены промежуточными стадиями, на которых одна хромосома делится на стадии поколений или несколько хромосом сливаются, и приводят в качестве примера хромосомные различия между людьми и другими человекообразными обезьянами. Креационисты настаивают на том, что, поскольку фактического расхождения между другими человекообразными обезьянами и людьми не наблюдалось, доказательства являются косвенными.

Описывая фундаментальное сходство между макро- и микроэволюцией в своем авторитетном учебнике «Эволюционная биология», биолог Дуглас Футуйма пишет:

Вопреки утверждениям некоторых сторонников антиэволюции, эволюция форм жизни за пределами видового уровня (т.е. видообразование ) действительно наблюдалась и документировалась учеными во многих случаях. В креационной науке креационисты принимали видообразование как происходящее внутри «сотворенного вида» или «барамина», но возражали против того, что они называли «макроэволюцией третьего уровня» нового рода или более высокого ранга в таксономии . Есть двусмысленность в идеях относительно того, где провести черту между «видами», «сотворенными видами» и какие события и родословные подпадают под категорию микроэволюции или макроэволюции.

Определение понятия «микроэволюция»

Также микроэволюцию определяют как комплекс эволюционных преобразований, которые происходят в пределах популяционной группы за какой-либо короткий промежуток времени. Примером можно признать изменение частоты гетерозиготных генов в нескольких поколениях. Микроэволюция начинается в тех группах, особи которых имеют разные генотипы. К «запуску» микроэволюции приводит постоянно действующий естественный отбор. Микроэволюция сопровождается элементарными эволюционными изменениями.

Следует отметить тот факт, что приведенные определения термина микроэволюция не являются исчерпывающими и могут быть дополнены в зависимости от подхода к его трактовке.

Определение 2

Элементарное эволюционное изменение – это необратимое, но направленное генотипическое изменение, которое касается соотношения генов в популяционном генофонде и расширяет эволюционные возможности популяции.

Таким образом, элементарные эволюционные изменения служат материалом для формирования новых видов в природе.

С течением времени генофонд внутри популяций изменяется настолько, что скрещивание между особей перестает быть возможным. Если популяции остаются относительно изолированными друг от друга, то происходит образование новых видов и наступает завершающий этап микроэволюции.

В науке различаются:

филетическая микроэволюция;
видообразование.

Что касается филетической микроэволюции, то ее определяют, как комплекс постепенных изменений в течение времени в пределах одного вида или группы особей. Такой процесс приводит к возрастанию степени приспособленности организмов к конкретным условиям среды обитания.

Видообразование, в свою, очередь является общей системой образования нескольких видов из одного.

Способы видообразования

Микроэволюционные явления возможны при сочетании ряда факторов. Основной из них — изоляция, необходимая для расхождения характеристик вида и предотвращения обмена генетической информацией между его представителями. Выходя из этого, выделяют 2 способа образования вида: географическое и экологическое.

Географическое (аллопатическое) видообразование

Географическое (аллопатическое) видообразование – обусловлено наличием преград между популяциями одного вида, что не дает им свободно скрещиваться. Данный процесс довольно длительный. Аллопатическое видообразование связано с распространением живых организмов за пределы обычного ареала, при этом изоляция наступает через географические преграды – горные массивы, моря или перемены климатических зон.

Попадая в другие условия, меняется окружающий популяцию растительный и животный мир, температура окружающей среды и др., чтобы выжить необходимо преодолеть ряд адаптационных изменений. Новые поколения рождаются уже с наследственными мутациями, продолжается естественный отбор, где выживают сильнейшие. Таким образом, постепенно геном популяции меняется, что со временем может привести к формированию нового вида.

Экологическое (симпатическое) видообразование

Экологическое (симпатическое) видообразование предполагает образование видов путем изоляции особей в пределах одного ареала.

Представители вида живут в разных экологических нишах, перестают конкурировать между собой, и начинают развитие по своей линии. После генетических модификаций последующие поколения будут находиться уже в биологической изоляции, не скрещиваясь друг с другом – это последний этап формирования нового вида.

Видообразование как результат микроэволюции идет по установленной схеме:

Выделение популяции;
мутации и рекомбинации генома;
изолирование;
расхождение признаков;
формирование подвидов;
биологическая изоляция;
появление нового вида.

К примеру, в начале прошлого столетия часть зайцев-русаков вывезли из обычного места обитания и поселили на юго-западной территории Сибири. От сородичей их отделяли непреодолимые горы, безграничная степная зона, что привело к полной изоляции популяции зайцев в Сибири. Спустя 20 лет сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный вид, так как произошли значительные изменения на генетическом уровне.

Микроэволюция приводит к внутривидовым изменениям, которые возможны благодаря действию мутаций, естественного отбора, дрейфа генов. Данные факторы лежат в основе и макроэволюционных процессов, только к микроэволюции относится образование видов, а макроэволюция направлена на формирование крупных таксонов – родов, семейств и т.д.

Закономерности (правила) эволюции

Правило необратимости эволюции: эволюция — процесс необратимый, т.е. организм не может вернуться к прежнему состоянию, характерному для его предков.

■ Это правило распространяется на организм как целостную систему (киты и ихтиозавры, вернувшись к жизни в воде, не эволюционируют в рыб и др.) и на вид как этап эволюции.

■ Оно не распространяется на отдельные признаки далеких предков, которые могут появляться у потомков в результате обратных мутаций.

Правило происхождения от неспециализированных предков: новые крупные группы организмов происходят не от высших представителей предковых групп, а от относительно неспециализированных групп.

■ Причина этого в том, что отсутствие специализации предоставляет возможность для возникновения новых приспособлений принципиально иного характера (например, млекопитающие произошли от неспециализированных рептилий).

Правило прогрессирующей специализации: группа, вступившая на путь специализации, в своем дальнейшем развитии, как правило, будет углублять эту специализацию.

■ Действительно, организм, освоив какую-либо среду, и далее будет развиваться в пределах этой адаптивной зоны (птеродактили, летучие мыши, ластоногие, кроты и др.).

Правило адаптивной радиации: историческое развитие любой группы сопровождается ее разделением от одного ствола на ряд дочерних групп, осваивающих разные экологические условия.

■ Это правило лежит в основе внутривидовой дивергенции и над-видовой идиоадаптации. Именно так образуются многие семейства, роды и виды животных, освоивших разные места обитания.

Закон Северцова (закон чередования главных направлений эволюции): в пределах конкретной монофилитической (т.е. имеющей общее происхождение) группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.

■ На основе одних и тех же арогенезов, в зависимости от конкретных условий среды, могут возникнуть различные «надстройки» — аллогенезы.

черты

Согласно современной точке зрения, микроэволюция — это процесс, ограниченный пределами того, что мы определяем как «вид». Точнее, к популяциям организмов.

Он также рассматривает образование и расхождение новых видов эволюционными силами, которые действуют внутри и между популяциями организмов. Этими силами являются естественный отбор, мутации, дрейф генов и миграции.

Популяционная генетика является разделом биологии, ответственным за изучение микроэволюционных изменений. Согласно этой дисциплине, эволюция определяется как изменение частот аллелей во времени. Напомним, что аллель является вариантом или формой гена.

Таким образом, две наиболее важные особенности микроэволюции включают в себя небольшой масштаб времени, в котором она происходит, и низкий таксономический уровень — обычно под видом.

Одно из самых популярных неправильных толкований эволюции состоит в том, что она задумана как процесс, который действует строго в огромных временных масштабах, незаметных для нашей продолжительности короткой жизни..

Однако, как мы увидим позже в примерах, есть случаи, когда мы можем видеть эволюцию собственными глазами в минимальных временных масштабах..