Камбий

Общая характеристика камбия

Так как главная функция камбия — это формирование проводящих растительных тканей, его наряду с прокамбием относят к васкулярным меристемам (от лат. vascularis — сосудистый). Камбий имеет вторичное происхождение и присутствует в осевых органах растений (стебли, корни). По месту локализации эту ткань относят к латеральным (боковым) меристемам.

Камбий

Клетки камбия живые, сильно вакуолизированные и тонкостенные. Они обладают способностью активно делиться, не истрачивая слой меристемы, в отличие от прокамбия, который со временем полностью дифференцируется в сосудистую ткань. Они имеют прозенхимную форму с заостренными концами и вытянуты вдоль поверхности осевого органа. Плоские и широкие стороны клеток обращены к проводящим тканям, а остальные стенки соприкасаются друг с другом.

При делении камбия образуются 2 типа клеток:

  • инициальные — сохраняют способность к делению, полностью идентичны материнским камбиальным клеткам;
  • дифференцирующиеся — способны делиться ограниченное количество (обычно 2-3) с формированием производных в виде клеток.

Инициальный слой камбия сохраняется на протяжении всей жизни растения, служа источником для образования проводящей системы. Меристема формируется непосредственно из прокамбия либо из вторичных постоянных тканей.

Камбий

В составе камбия имеются не только веретеновидные, но и короткие лучевые клетки, дающие начало радиальным проводящим элементам — сердцевидным лучам, которые иначе называются лубодревесинными. Они обеспечивают движение веществ в горизонтальном направлении.

Строение и свойства камбиальных клеток

Схема функционирования клеток камбия

Камбиальные клетки обыкновенно вытянуты по длине, имеют вид прямоугольных 4-гранных призм с радиальным поперечником меньшим, нежели тангентальный, и с концами, скошенными наподобие одно- или двускатной крыши. Внутри клетки находится густозернистая плазма и явственное веретенообразное ядро, вытянутое по направлению продольной оси клетки; иногда также хлорофилл, а зимою мелкие крупины крахмала. Оболочка клеток неодеревеневшая, нежная и тонкая, только на зиму утолщающая свои радиальные стенки. Клетки с только что описанными свойствами образуют несколько концентрических слоев, прилегающих друг к другу. За настоящий камбий принимают, однако, только один из этих слоев, остальные считают самыми молодыми древесиной и лубом. Таким образом, в каждом радиальном ряду клеток находится только одна настоящая камбиальная клетка, это так называемая инициальная клетка. Она делится продольно пополам тангентальной перегородкой на две клетки, из которых одна сохраняет свойства произведшей её (материнской) клетки и прежде всего способность снова делиться — она становится новой инициальной клеткой, другая клетка делится еще раз (опять в тангентальной плоскости), превращаясь в пару клеток «постоянных», притом — лубяных, если они лежат кнаружи от инициальной клетки, древесинных, если — внутри. Результатом повторных делений инициальной клетки является правильный радиальный ряд клеток древесины и луба. Клетки древесины отлагаются по направлению к центру стебля, клетки луба — к периферии. В древесине и в лубе наиболее молодые части лежат всего ближе к камбию; стало быть, у древесины самая молодая часть наружная, а у луба наоборот — внутренняя. Расширение самого камбиального кольца происходит благодаря делению клеток камбия радиальными перегородками.

Как происходит вторичное утолщение?

Вторичному утолщению предшествует образование камбия, которое может происходить по трем сценариям:

  1. Формирование непрерывного камбиального кольца из сплошного прокамбия, которое производит непрерывные слои сосудистых тканей.
  2. Появление пучкового (образуется из прокамбия внутри первичных проводящих пучков) и межпучкового видов камбия, которые соединяются в сплошное кольцо и начинают откладывать ксилему и флоэму.
  3. Закладка меристемы происходит аналогично второму типу, но межпучковый камбий не формирует проводящие ткани, в результате чего рост ксилемы и флоэмы ограничен зоной пучков.

В последнем случае функция камбия, образующего перемычки между пучками, заключается в образовании механических элементов или паренхимы, а вторичные проводящие ткани не образуют сплошного кольца. Такая конструкция характерна для недолговечных растений с ограниченным утолщением.

Возникновение

Камбий представляет собой образовательный слой деятельных клеток, залегающий на границе между древесиной и лубом. Камбий происходит из прокамбия — родоначальной ткани сосудистых пучков, в свою очередь возникающей из клеток первичной образовательной ткани, первоткани, или иначе первичной меристемы. Сначала полоса камбия имеется только в сосудистых пучках (пучках открытых — они одни только имеют камбий). Это — камбий пучковый. Затем образуются прослойки камбия между пучками, в сердцевинных лучах (камбий межпучковый, или лучевой). Прослойки эти соединяют камбиальные полосы пучков друг с другом. Таким образом получается целое сплошное камбиальное кольцо, идущее параллельно окружности. Камбий межпучковый образует новые сосудистые пучки в промежутках между старыми, или же все кольцо однообразно функционирует, порождая ежегодно новые массы древесины и луба. В морозные зимы деятельность камбия полностью прекращается, а с нею и прирост дерева в толщину.