Сукцессия

Примечания

1. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела Средне-Чернозёмной области. Январь-февраль. Воронеж: Областная редакция издательского комитета Народного комиссариата земледелия, 1924. С. 37-73
2. Gleason Henry A. The individualistic Concept of the Plant Association // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1926. 53: 7-26
3. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2002.
4. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.
5. Разумовский С. М. Избранные труды: Сборник научных статей. М.: КМК Scientific Press, 1999.
6. Тыртиков А. П. Лес на северном пределе в Азии. М.,1996. 144 с. ISBN 5-87317-006-1
7. Тыртиков А. П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М.,1979.
8. Одум Ю. Экология: В 2х т. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т.1. — 328 с. Т.2. — 376 с.
9. Беликович А. В. , Галанин А. В. Забайкальский харганат как тип растительности // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 39: 162—185.

Разбор этапов сукцессии на примере последствий лесного пожара

Вторичная сукцессия происходит на территории после нарушения биоценоза в результате каких-либо природных или антропогенных факторов. Часто такой причиной становятся лесные пожары. Они оказывают мощное разрушающее действие на экосистему, поэтому сообщества постепенно стали адаптироваться к его последствиям.

Лесные пожары подразделяют на два вида, познакомимся с ними на схеме.

Причиной большей части пожаров является деятельность человека, редко – естественные факторы, к примеру, молния.

Последствия верхового пожара разрушительные – уничтожается все лесное сообщество на много километров вокруг. Помимо этого в атмосферу выделяется огромное количество углекислого газа, а при горении потребляется кислород.

Лесной пожар

Экологическим последствием лесного пожара является и уничтожение плодородного слоя почвы вместе с подстилкой. Таким образом, впоследствии лесного пожара на месте сложившейся системы остается гарь.

Гарь 

Рассмотрим основные этапы вторичной сукцессии на участке сгоревшей тайги.

На первоначальном этапе сукцессии появляются самые неприхотливые организмы – бактерии, лишайники, а затем и мох. Прижившиеся виды адаптируются и трансформируют среду обитания, формируя плодородный слой почвы. Следующими появляются сорные растения, семена которых разносятся ветром или животными. Часто на гарях формируется вейниковый луг, доминирующим видом в котором будет вейник, сопутствующими растениями является иван-чай, одуванчик, мать-и-мачеха. Появляются различные виды насекомых, грызуны, почвенные жители. Однако не все приживаются, многие погибают или уходят в другое местообитание.

Вейник 

На втором этапе сукцессии начинают появляться различные виды кустарников, характерные для лесов. К примеру, малина, шиповник, смородина и другие. Происходит обострение конкурентных отношений, и виды начинают приспосабливать среду для себя.

На третьем этапе из семян вырастает молодая поросль березы или осины. Причем первые поселенцы вытесняются многолетними травами, которые способны расти в тени деревьев. Однако процесс конкуренции будет продолжаться до тех пор, пока не сформируется прежнее сообщество.

Березовый лес

Через 100 лет формируется смешанный лес с характерным видовым составом. Здесь появляются сосны, которые затеняют другие виды и полностью их вытесняют. Под пологом такого леса старые лиственные деревья погибают, а молодым не хватает света для развития. Так смешанный лес постепенно сменяется сосновым. Появляются растения характерные для хвойного леса.

На последних этапах происходит формирование той экосистемы, которая была здесь до пожара. Сначала здесь появляется кедр и формируется сосново-кедровый лес. Далее появляется пихта, и происходит вытеснение сосны и образование темнохвойной тайги с характерными видами организмов. Устанавливается постоянный состав системы, каждый вид занимает определенную экологическую нишу, не мешая друг другу. Внимательно изучив схему, можно увидеть, что полное восстановление сообщества происходит только через 200-250 лет.В этом случае оно достигает климакса.

Тайга

Сукцессия, которую мы рассмотрели, протекает в несколько этапов или серий. Каждый этап представляет собой самостоятельное сообщество. Какие этапы сукцессии можно назвать сукцессионной серией?

Сукцессионной серией называют последовательный ряд сообществ, которые постепенно сменяют друг друга. Такие сообщества неустойчивые, на смену одним приходят другие. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется первоначальная система. Итогом развития сукцессионной серии является климакс.

Приведенный пример убедительно свидетельствует о том, что преобразование среды обитания неизбежно приводит к трансформации экосистемы. Впоследствии на территории прежнего сообщества возникает новое.

Роль сукцессий в формировании и изменении биосферы

Благодаря сукцессиям, исследование которых продолжается в геоботанике по сей день, происходит формирование почвенного покрова, изменение его состава, заселение некогда безжизненных площадей сначала микроорганизмами, а затем растениями, грибами и животными. Изучение схем и механизмов, по которым протекают как первичные, так и вторичные смены сообществ, ясно показывает, что предсказать заранее однозначно, какие виды будут заменять друг друга в цепочке, нельзя. Тем не менее, замена биологических сообществ чаще происходит таким образом, что увеличивается биологическое разнообразие на изучаемой территории.

История

Предшественники идеи экологической преемственности восходят к началу XIX века. Французский естествоиспытатель Адольф Дюро де ла Маль был первым, кто употребил слово « сукцессия» в отношении развития растительности после вырубки леса. В 1859 году Генри Дэвид Торо написал обращение под названием «Последовательность лесных деревьев», в котором он описал последовательность в дубово-сосновом лесу. «Наблюдателям давно известно, что белки зарывают орехи в землю, но я не знаю, чтобы кто-нибудь таким образом учел регулярную смену лесов». Австрийский ботаник Антон Кернер опубликовал исследование о последовательности растений в бассейне реки Дунай в 1863 году.

ХК Коулз

Дюны Индианы на озере Мичиган, которые стимулировали развитие Коулза его теорий экологической преемственности.

Генри Чандлер Каули , в Чикагском университете , разработал более формальную концепцию наследования. Вдохновленный исследованиями датских дюн Ойгеном Вармингом , Коулз изучал развитие растительности на песчаных дюнах на берегу озера Мичиган ( дюны Индианы ). Он признал, что растительность на дюнах разного возраста может быть интерпретирована как разные стадии общей тенденции развития растительности на дюнах (подход к изучению изменения растительности, позже названный замещением пространства-времени или исследованиями хронопоследовательности ). Он впервые опубликовал эту работу в качестве статьи в Ботаническом вестнике в 1899 году («Экологические отношения растительности песчаных дюн озера Мичиган»). В этой классической публикации и последующих статьях он сформулировал идею первичной преемственности и понятие sere — повторяющейся последовательности изменений сообщества, специфичных для конкретных условий окружающей среды.

Глисон и Клементс

Однако примерно с 1900 по 1960 год в понимании преемственности доминировали теории Фредерика Клементса , современника Коулза, который считал, что сериалы в высшей степени предсказуемы и детерминированы и сходятся в климатически обусловленном стабильном климаксовом сообществе независимо от начальных условий. Клементс явно сравнил сукцессионное развитие экологических сообществ с онтогенетическим развитием отдельных организмов, и его модель часто называют псевдоорганической теорией экологии сообществ. Клементс и его последователи разработали сложную таксономию сообществ и последовательных путей.

Генри Глисон предложил противоположную концепцию еще в 1920-х годах. Модель Глисона была более сложной и гораздо менее детерминированной, чем модель Клемента. Он наиболее существенно отличается от точки зрения Клемента, поскольку предполагает гораздо большую роль случайных факторов и отрицает существование согласованных, резко ограниченных типов сообществ. Глисон утверждал, что распределение видов индивидуально реагирует на факторы окружающей среды, и сообщества лучше всего рассматривать как артефакты сопоставления распределений видов. Идеи Глисона, впервые опубликованные в 1926 году, в значительной степени игнорировались до конца 1950-х годов.

Две цитаты иллюстрируют противоположные взгляды Клементса и Глисона. Клементс писал в 1916 году:

в то время как Глисон в своей статье 1926 года сказал:

На самом деле идеи Глисона больше соответствовали первоначальному мышлению Коулза о преемственности. О различии Клементса между первичной последовательностью и вторичной сукцессией , Каули писал (1911):

Современная эра

Более тщательное тестирование сукцессионных моделей и теории сообщества на основе данных обычно начиналось с работ Роберта Уиттакера и Джона Кертиса в 1950-х и 1960-х годах. С тех пор теория преемственности стала менее монолитной и более сложной. Дж. Коннелл и Р. Слейер попытались систематизировать сукцессионные процессы по механизму. Британские и североамериканские экологи в значительной степени отказались от понятия стабильной кульминационной растительности , а сукцессионные процессы стали рассматриваться как менее детерминированные, играющие важную роль в исторической случайности и альтернативных путях в реальном развитии сообществ

Споры продолжаются относительно общей предсказуемости сукцессионной динамики и относительной важности равновесных и неравновесных процессов. Бывший профессор Гарварда Ф.А

Баззаз ввел понятие масштаба в обсуждение, поскольку он считал, что в локальном или небольшом масштабе области процессы являются стохастическими и неоднородными, но, принимая во внимание более крупные региональные области, нельзя отрицать определенные тенденции.

Вторичные сукцессии

Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются лиственные деревья. Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.

Сукцессия — это …

Почему и как произошла эта экологическая катастрофа – отдельная тема. Здесь же отметим, что смена одного биогеоценоза другим в рамках одного ландшафта – явление не такое уж редкое.

Подобные изменения происходят как в силу природных катаклизмов (лесной пожар, засуха), так и в результате хозяйственной (правильней сказать, бесхозяйственной) деятельности человека.

Они включают в себя несколько стадий, имеющих разную протяжённость по времени. Этот процесс в научном мире получил название сукцессия (лат. succesio – последовательность, преемственность).

В этом ряду предшествующая стадия создаёт условия для развития последующего этапа, который чаще всего заканчивается устойчивым биоценозом с постоянной численностью видов и сбалансированным обменом веществ.

Этот биоценоз (биологическое сообщество) называют климаксным. Он может существовать сколь угодно долго, пока какое-либо воздействие извне не повредит его естественную структуру или экосистему в целом.

Виды сукцессий

Существует два вида сукцессий: первичная и вторичная.

При первичной сукцессии новый биоценоз образуется в изначально безжизненном биотопе. При этом происходит заселение каменистых или песчаных поверхностей.Исходными субстратами могут быть:

• вулканическая лава;
• пески;
• скалы;
• овраги;
• наносы рек и т. п.

Особое значение в заселении таких субстратов имеет накопление веществ, доступных растениям для корневого питания.

Рис. 1. Первичная сукцессия.

Первые растения и бактерии, заселившие безжизненные поверхности, изменяют их химический состав за счёт своего обмена веществ, а также при отмирании.

Любая сукцессия продолжительна. Хотя с каждым годом по ходу первичной сукцессии наблюдается обогащение видового состава, состояния устойчивости она достигнет через десятки лет.

СМИ ПОН

Подлинная история советского «ограбления века». Дело братьев Калачян

В 1977 году в Армении произошло крупнейшее в истории СССР ограбление Госбанка.

Об ограблении денежных хранилищ Госбанка не думали даже матёрые уголовники. И тем не менее в 1977 году случилось немыслимое — злоумышленники покусились на святая святых советской финансовой системы.

Операция «Архив». Как Советский Союз окончательно избавился от Гитлера

На рубеже 1980–1990-х годов, когда в Восточной Европе произошло обрушение просоветских режимов, а Западная Германия поглотила Восточную, произошло резкое усиление позиций неонацистов.

На фоне ниспровержения социализма крайне правые силы пытались добиться хотя бы частичной реабилитации нацизма.

Непобедимая страна. 15 интересных фактов о Советском Союзе

30 декабря 1922 года на Первом Всесоюзном съезде Советов было утверждено образование Союза Советских Социалистических республик. Советский Союз занимал территорию площадью 22 400 000 квадратных километров, являясь самой большой страной на планете, имел самую протяжённую границу в мире (свыше 60 000 километров) и граничил с 14 государствами.

Великая душа. Жизнь и принципы Махатмы Ганди

Мохандас Карамчанд Ганди родился 2 октября 1869 года в индийском городе Порбандар в состоятельной семье из варны вайшьев. Маленький Мохандас, или Мохан, меньше всего напоминал философа, мыслителя и политика, идеи которого перевернут мир.

Продукт гуманизма. Как сердобольный дантист придумал «электрический стул»

6 августа 1890 года человечество вписало новую страницу в свою историю. Научно-технический прогресс добрался и до такого специфического рода деятельности, как исполнение смертных приговоров. В Соединённых Штатах Америки была проведена первая смертная казнь на «электрическом стуле».

Придуманный из гуманных соображений «электрический стул» оказался одним из самых жестоких способов смертной казни.

Понятие сукцессии

Сукцессия переводится с латинского как «преемственность», исходя из этого, сформулируем понятие экологической сукцессии.

Под сукцессией подразумевают последовательную необратимую смену биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

В зависимости от состояния и свойств среды различают сукцессии первичные и вторичные.

1. Первичная сукцессия развивается на лишенных жизни местах – голых скалах, застывшей лаве, высохшем озере. Разберем первичную сукцессию на примере. Изначально на камнях поселяются неприхотливые организмы – бактерии, лишайники. Эти организмы осуществляют биологическое выветривание, то есть разрушение верхних участков поверхности. Основную роль играют почвообразовательные процессы. Лишайники, выделяя органические кислоты, разрушают горные породы, а разложение их слоевищ способствует формированию верхнего плодородного слоя почвы. Бактерии, расщепляя органическое вещество лишайников, способствуют накоплению минеральных элементов. Постепенно формируется почва, изменяется гидрологический режим и микроклимат данного участка.

В первичной сукцессии появляется мелкая растительность и некоторые животные. Такая смена экосистемы длится тысячи лет, в результате формируется сложное сообщество с высшими организмами.Биологическая продуктивность такой экосистемы повышается постепенно, с появлением новых видов.

1. Вторичная сукцессия развивается на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, засухи и других природных катаклизм. В таком месте сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю смену сообщества. Примером вторичной сукцессии может служить заброшенные сельскохозяйственные угодья. На первом этапе здесь происходит постепенное зарастание поля сорняками. В почве присутствуют различные корневища, а так как не будет осуществляться обработка, то начнут появляться кустарники, а затем и деревья. Повышение продуктивности такой экосистемы происходит значительно быстрее, при развитии первичной сукцессии.

Общей закономерностью всех сукцессий является их прогрессивный характер. Происходит формирование плодородной почвы, развитие растительности, увеличивается продуктивность экосистемы. Замена биоценоза происходит с повышением видового разнообразия. Первоначальные биоценозы имеют небольшие и недолговечные растения, в ходе сукцессии они сменяются на более крупные и долгоживущие. Такие биоценозы могут существовать очень долго.

Можно выделить общие закономерности развития сукцессии, познакомимся на рисунке.

Если длительное время в экосистеме не происходит никаких изменений, то такое равновесное состояние называют климаксом. Такое сообщество характеризуется устойчивым равновесием и постоянством состава организмов. Причем, устойчивость экосистемы тем больше, чем она больше по размерам, а также богаче и разнообразнее ее видовой состав. Нарушение системы может происходить под влиянием неблагоприятных факторов, что влечет за собой перестройку или гибель экосистемы.

Вторичная сукцессия

Вторичная или восстановительная сукцессия происходит на ранее заселенном участке. Такая сукцессия может возникать везде и проявляться в различных масштабах. Примеры вторичной сукцессии:

• заселения леса после пожара;
• зарастание заброшенного поля;
• заселение участка после схода лавины, что уничтожила на почве все живое.

Причинами вторичной сукцессии выступают:

• лесные пожары;
• вырубка леса;
• вспашка земли;
• наводнения;
• извержение вулканов.

Полный процесс вторичной сукцессии длится около 100-200 лет. Он начинается, когда на участках появляются однолетние травяные растения. Через 2-3 года их вытесняют многолетние травы, потом еще более сильные конкуренты – кустарники. Конечным этапом становится появление деревьев. Растут осина, ель, сосна и дуб, которым заканчивается процесс сукцессии. Это означает что восстановление естественной экосистемы на этом участке полностью завершено.

Континууализм и структурализм в изучении биологических сообществ

Несмотря на то что определения, которые постулировал Клементс, применяются в науке повсеместно, есть две парадигмы, существенным образом отличающиеся друг от друга. Рассмотрим их более подробно. В рамках каждой из этих парадигм смысл определений Клементса разный. Чем же различаются эти подходы? Последователи парадигмы структурализма всячески поддерживают выводы Клементса и продолжают развитие его теории. Континуалисты, наоборот, не согласны с фактическим существованием таких явлений, как биологические сообщества, сукцессии, климакс, постклимакс, климакс-континуум. В последней парадигме экосистемные процессы редуцируются до взаимодействия разнообразных категорий между собой. Эти виды, согласно континууализму, случайно начинают взаимодействовать друг с другом и с неживой природой. Как появился континууализм? Дело в том, что нет одного автора этой теории: данная парадигма родилась практически одновременно в двух странах, в двух независимых научных сообществах: у Л. Г. Раменского в СССР и Г. Глисона в США.

Общие черты и различия (первичной и вторичной)

Показателями саморазвития являются такие факторы, как:

1. однонаправленность – процесс не имеет обратного хода;
2. увеличение видового разнообразия;
3. разветвление пищевых цепочек;
4. нарастание потребления первичной продукции.

Смена фаз в сукцессионном ряду протекает по определённым правилам. В частности, изменение сообщества всегда осуществляется в направлении, возвращающем его в равновесное состояние, а предыдущая фаза готовит основу для следующего этапа.

Длительность каждой фазы колеблется в широких пределах – от нескольких лет до нескольких столетий, так как факторов влияния очень много (структура и возраст сообщества, природные изменения, вмешательство человека и т.д.).

Для лучшего понимания разницы между первичной и вторичной сукцессией приводится нижеследующая таблица:

Первичная сукцессия	Вторичная сукцессия
Формирование биогеоценоза начинается на изначально безжизненном пространстве: заселение живыми организмами; увеличение видового разнообразия; возрастание плодородия почв; уменьшение количества экологических ниш; формирование более сложных экосистем	Самовосстановление устойчивых биогеоценозовначинается с промежуточных стадий на местеразрушенных или нарушенных экосистем.Протекает на более плодородных почвах игораздо быстрее

Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru

Использую для заработка

Главные этапы сукцессионного процесса

Продолжительность сукцессии зависит от продолжительности жизни организмов участвующих в процессе восстановления или создания экосистемы. Скорость наименее короткая в экосистемах с преобладанием травянистых растений, а наиболее продолжительная в хвойном или дубовом лесу. Главные закономерности сукцессии:

1. На начальном этапе разнообразие видов незначительно, с течением времени оно увеличивается.
2. С развитием процесса взаимосвязи между организмами увеличиваются. Возрастает также симбиоз, усложняются цепи питания.
3. В процессе закрепления сукцессии уменьшается количество отдельных свободных видов.
4. С каждым этапом развития усиливается и укореняется взаимосвязь организмов в существующей экосистеме.

Преимущество полностью сформированного сообщества экосистемы над молодым, состоит в том, что оно способно противостоять негативным изменениям в виде перепадов температур и изменения влажности. Такое сформированное сообщество может лучше устоять перед химическим загрязнением окружающей среды

Это дает возможность осознать важность естественных экосистем и опасность злоупотребления искусственными экосистемами. Как и устойчивость зрелого сообщества к физическим факторам, так и продуктивность искусственного сообщества важны для жизнедеятельности человека, поэтому так важно поддерживать баланс между ними

Серальные сообщества

Последовательность пруда или серия A: зарождающиеся растения B: отложения C: новые растения растут внутрь, осадки срастаются D: зарождающиеся и наземные растения E: отложения заполняют пруд, наземные растения захватывают F: деревья растут

Hydrosere сообщество

Семейное сообщество — это промежуточная стадия экосистемы, приближающаяся к кульминационной точке . Во многих случаях до достижения кульминационных состояний развивается более одной стадии развития. Prisere представляет собой совокупность Seres, составляющие развитие области от не-прозябал поверхностей климакса сообщества. В зависимости от субстрата и климата встречаются разные серы.

Классификация

Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

• по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
• по обратимости (обратимые и необратимые),
• по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
• по происхождению (первичные и вторичные),
• по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
• по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
• по антропогенности (антропогенные и природные),
• по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко () указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Первичные

Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени — под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.

Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:

1. Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
2. Мхи и ряд трав.
3. Кустарниковые сообщества с преобладанием ивы.
4. Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи.
5. Ельник, затем доминирование тсуги.

Вторичные

Восстановительная сукцессия — лес вырастает на месте залежи

В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный пожаром. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной, она — осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник берёзой. Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается. Подробно вторичные сукцессии после пожаров в лесотундре и северной тайге рассмотрены в работах А. П. Тыртикова Так после пожаров в редкостойных лесах и редколесьях на гарях через несколько десятилетий развиваются березняки травяные. Они сменяются смешанными зеленомоховыми лесами через 120—150 лет после пожара. Редкостойные смешанные сфагновые леса сменяют смешанные зеленомоховые леса через 200—250 лет после пожара. Редколесья на сфагновых болотах формируются на месте редкостойных сфагновых лесов через 250—300 лет. А через 300—350 лет кустарничково-лишайниковые тундры сменяют редколесья на сфагновых болотах.

В известной работе Ю. Одума описан также специфический тип вторичной сукцессии — циклическая сукцессия. Эта сукцессия имеет отличительную черту — в недрах сообщества зреют предпосылки для отката сообщества к более примитивному типу (например, посредством формирования огнеопасной среды). Одумом показано на примере калифорнийской чапарали. Для России аналогичный тип растительности — «харгонат» описан А. В. Беликович

Течение процесса

Развитие первичной сукцессии происходит одновременно с почвообразованием. Влияние на процесс оказывает попадание извне семян, отмирание неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и (с определённого времени) межвидовая конкуренция. То или иное сообщество развивается либо сменяется в основном в связи с различием содержания азота в грунте и степенью разрушения его минеральной части. В почвенных и прочих естественных микробных сообществах сукцессия – это явление, обычно вызываемое поступлением определенной порции органического соединения в той либо иной форме. Поскольку микроорганизмы приспосабливаются либо к разрушению разных сложных полимеров, либо поглощению каких-либо мономеров при высокой их концентрации, или же к существованию в жестких условиях голода, по ходу разрушения и во время использования органики наблюдаются структурные изменения сообщества.

Влажность субстрата

Этот показатель оказывает влияние на вид сукцессии. Так, выделяют следующие группы:

1. Ксерархная, на безводном субстрате.
2. Псаммоксеросерия, на песках.
3. Литоксеросерия, на скалистой местности.
4. Геоксеросерия, на сухой глине или суглинке.
5. Мезархная, если субстрат обладает довольно значительной влажностью.
6. Гидрархная, если субстрат экстремально влажен.

Первичные сукцессии проходят в несколько этапов. Можно привести интересные примеры сукцессии. Например, в лесной зоне безжизненный и сухой субстрат сменяется сначала лишайниками, затем мхом, потом произрастает разнотравье (однолетние растения), после них начинают освоение территории многолетние кустарники, деревья, травы. Существуют и прочие примеры сукцессии. Так, часто упоминается заселение территории застывшей лавы после извержений или склона после лавины.

Наследие леса

Леса, являясь экологической системой, подвержены процессу сукцессии видов. Существуют «оппортунистические» или «пионерные» виды, которые производят большое количество семян, разносимых ветром, и поэтому могут колонизировать большие пустые участки. Они способны прорастать и расти под прямыми солнечными лучами. Как только они создали закрытый навес , отсутствие прямого солнечного излучения на почву затрудняет развитие их собственных саженцев. Это возможность для теневыносливых видов закрепиться под защитой первопроходцев. Когда пионеры умирают, их заменяют теневыносливые виды. Эти виды способны расти под пологом, а значит, при отсутствии катастроф останутся. По этой причине тогда говорят, что стенд достиг своего апогея. Когда происходит катастрофа, для пионеров снова открывается возможность, при условии, что они присутствуют или находятся в разумных пределах.

Примером видов-первопроходцев в лесах на северо-востоке Северной Америки являются Betula papyrifera ( Белая береза ) и Prunus serotina ( Черная вишня ), которые особенно хорошо приспособлены к использованию больших промежутков в лесных пологах, но не переносят тени и в конечном итоге заменяются другими теневыносливыми видами при отсутствии нарушений, создающих такие промежутки.

В природе вещи не черно-белые, и есть промежуточные стадии. Поэтому нормально, что между двумя крайностями света и тени существует градиент, и есть виды, которые могут действовать как первопроходцы или терпимые, в зависимости от обстоятельств

Для эффективного ведения лесоводства чрезвычайно важно знать толерантность видов .

Сукцессия первичная и вторичная

Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия – это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.